close
Idi na sadržaj

Biofilm

Nepregledano
S Wikipedije, slobodne enciklopedije
Biofilm Staphylococcus aureus na trajnom kateteru
Vjerovatne cijanobakterije u vertikalnom presjeku silificiranog biofilma iz donje krede.

Vrlo plitko hipersalinsko okruženje urgonske karbonatne platforme Provanse, jugoistočna Francuska

IUPAC definicija: Agregat mikroorganizama u kojima se ćelije, koje su često ugrađene u samoproizvedenu matricu vanćelijskih polimernih supstanci (EPS), lijepe jedna za drugu i/ili za površinu. Biofilm je sistem koji se može interno prilagoditi uslovima okoline od strane svojih stanovnika.

  • Samoproizvedena matrica vanćelijske polimerne supstance, koja se također naziva sluz, je polimerni konglomerat koji se uglavnom sastoji od vaćelijskih biopolimera u različitim strukturnim oblicima.[1]

Biofilm je sintrofijska zajednica mikroorganizama u kojoj se ćelije lijepe jedna za drugu, a često i za površinu.[2][3][4] Ove prianjajuće ćelije se ugrađuju u sluzavi vanćelijski matriks koji se sastoji od vanćelijske polimerne supstance (EPS).[2][3] Ćelije unutar biofilma proizvode EPS komponente, koje su obično polimerna kombinacija vanćelijskih polisaharida, proteina, lipida i DNK.[2][3][5] Budući da imaju trodimenzijsku strukturu i predstavljaju zajednički način života mikroorganizama, metaforički su opisani kao "gradovi za mikrobe".[6][7]

Biofilmovi se mogu formirati na živim (biotskim) ili neživim (abiotskim) površinama i mogu biti uobičajeni u prirodnim, industrijskim i bolničkim okruženjima.[3][8] Mogu činiti mikrobiom ili biti njegov dio. Mikrobne ćelije koje rastu u biofilmu su fiziološki različite od planktonskih ćelija istog organizma, koje su, nasuprot tome, pojedinačne ćelije koje mogu plutati ili plivati u tečnom mediju.[9] Biofilmovi se mogu formirati na zubima većine životinja kao zubni plak, gdje mogu uzrokovati karijes i bolest desni.

Mikrobi formiraju biofilm kao odgovor na niz različitih faktora,[10] što može uključivati ćelijsko prepoznavanje specifičnih ili nespecifičnih mjesta vezivanja na površini, nutritivne signale, nedostatak svjetlosti [11] ili, u nekim slučajevima, izlaganjem planktonskih ćelija subinhibitornim koncentracijama antibiotika.[12][13] Ćelija koja pređe na biofilmski način rasta prolazi kroz fenotipsku promjenu u ponašanju u kojoj su veliki skupovi gena različito regulisani.[14]

Biofilm se također može smatrati hidrogelom, što je složeni polimer koji sadrži mnogo puta više vode od svoje suhe težine. Biofilmovi nisu samo slojevi bakterijske sluzi, već biološki sistemi; bakterije se organiziraju u koordiniranu funkcionalnu zajednicu. Biofilmovi se mogu pričvrstiti na površinu poput zuba ili kamena i mogu uključivati jednu vrstu ili raznoliku grupu mikroorganizama. Subpopulacije ćelija unutar biofilma se diferenciraju, kako bi obavljale različite aktivnosti za pokretljivost, proizvodnju matrice i sporulaciju, podržavajući ukupni uspjeh biofilma.[15] Bakterije biofilma mogu dijeliti hranjive tvari i zaštićene su od štetnih faktora u okolini, poput isušivanja, antibiotika i imunskog sistema domaćina. Biofilm obično počinje da se formira kada se slobodno plivajuća planktonska bakterija pričvrsti za površinu.[6][9]

Porijeklo i formiranje

[uredi | uredi izvor]

Porijeklo biofilmova

[uredi | uredi izvor]

Smatra se da su biofilmovi nastali tokom primitivne Zemlje kao odbrambeni mehanizam za prokariote, jer su uslovi u to vrijeme bili preteški za njihov opstanak. Mogu se pronaći vrlo rano u fosilnim zapisima Zemlje (prije otprilike 3,25 milijardi godina) i kao arheje i kao bakterije, i obično štite prokariotske ćelije pružajući im homeostazu, podstičući razvoj složenih interakcija između ćelija u biofilmu.[3]

Formiranje biofilmova

[uredi | uredi izvor]

Formiranje biofilma počinje pričvršćivanjem slobodno plutajućih mikroorganizama za površinu.[6][9] Prve bakterije kolonizatorice biofilma mogu se u početku pričvrstiti za površinu slabom van der Waalsovom silom i hidrofobnim efektima.[16][17] Ako se kolonisti ne odvoje odmah od površine, mogu se trajnije usidriti, koristeći strukture za prianjanje ćelija poput pilusa. Jedinstvena grupa arheja koje nastanjuju anoksične vode imaju slične strukture koje se nazivaju hami. Svaki hamus je duga cijev s tri kuke koje se koriste za međusobno pričvršćivanje ili za površinu, omogućavajući zajednici da se razvija.[18][19] Hipertermofilni arheon Pyrobaculum calidifontis proizvodi snopove pilusa koji su homologni bakterijskim TasA filamentima, glavnoj komponenti vanćelijskog matriksa u bakterijskim biofilmovima, što doprinosi stabilnosti biofilma.[20] TasA homologe kodiraju mnoge druge arheje, što ukazuje na mehanističke sličnosti i evolucijsku vezu između bakterijskih i arhejskih biofilmova.[20]

Biofilm zlatnih hidrofobnih bakterija; plafon pećine Zlatna kupola, lava tunel u Nacionalnom spomeniku Lava Beds[21]

Hidrofobnost također može uticati na sposobnost bakterija da formiraju biofilmove. Bakterije sa povećanom hidrofobnošću imaju smanjeno odbijanje između supstrata i bakterije.[22] Neke vrste bakterija nisu u stanju da se samostalno uspješno pričvrste za površinu zbog svoje ograničene pokretljivosti, već su umjesto toga usidre se za matricu ili direktno za druge, ranije bakterijske koloniste. Nepokretne bakterije ne mogu prepoznati površine niti se agregirati zajedno tako lahko kao pokretne bakterije.[22]

Tokom kolonizacije površine, bakterijske ćelije mogu komunicirati koristeći kvorumski konsenzus (QS) proizvode kao što je N-acil homoserin-lakton (AHL). Nakon što kolonizacija započne, biofilm raste kombinacijom ćelijske diobe i regrutacije. Polisaharid nematrice obično zatvaraju bakterijske biofilmove. Egzopolisaharidi matrice mogu uhvatiti QS autoinduktore unutar biofilma kako bi spriječili detekciju predatora i osigurali preživljavanje bakterija.[23] Pored polisaharida, ove matrice mogu sadržavati i materijal iz okolnog okruženja, uključujući, ali ne ograničavajući se na minerale, čestice tla i komponente krvi, poput eritrocita i fibrina.[22]

Razvoj biofilma može omogućiti agregiranoj ćelijskoj koloniji da bude sve tolerantnija[24] ili otporni na antibiotike. Ćelijska komunikacija ili kvorum sensing je uključena u formiranje biofilma kod nekoliko bakterijskih vrsta.[25]

Razvoj

[uredi | uredi izvor]
Zrela struktura biofilma[26]
Biofilm karakterizira heterogena okolina i prisustvo različitih subpopulacija. Struktura biofilma sastoji se od metabolički aktivnih (i rezistentnih i tolerantnih) i neaktivnih ćelija (vijabilnih, ali ne i kultivabilnih ćelija i perzistenata), kao i polimerne matrice koja se sastoji od polisaharida, vnćelijske DNK i proteina. Rast biofilma povezan je s povećanim nivoom mutacija i horizontalnim transferom gena koji je promoviran zbog zbijene i guste strukture. Bakterije u biofilmovima komuniciraju kvorum sensingom, koji aktivira gene koji učestvuju u proizvodnji faktora virulencije.[26][27]

Biofilmovi su proizvod mikrobnog razvojnog procesa.[28] Proces je sažet u pet glavnih faza razvoja biofilma, kao što je prikazano na dijagramu ispod:[29]

Pet faza razvoja biofilma[29]
(1) Početno pričvršćivanje, (2) Ireverzibilno pričvršćivanje, (3) Sazrijevanje I, (4) Sazrijevanje II i (5) Disperzija. Svaka faza razvoja na dijagramu je uparena sa fotomikrografijom biofilma P. aeruginosa u razvoju. Sve fotomikrografije su prikazane u istoj mjerilu.

Raspršivanje

[uredi | uredi izvor]

Disperzija ćelija iz kolonije biofilma je ključna faza životnog ciklusa biofilma. Raspršivanje omogućava biofilmovima da se šire i koloniziraju nove površine. Enzimi koji razgrađuju vanćelijski matriks biofilma, kao što su disperzin B i deoksiribonukleaza, mogu doprinijeti raspršivanju biofilma.[30][31] Enzimi koji razgrađuju matriks biofilma mogu biti korisni kao agensi protiv biofilma.[32][33] Dokazi su pokazali da je transmiter masnih kiselina, cis-2-decenska kiselina, sposoban izazvati disperziju i inhibirati rast kolonija biofilma. Ovaj spoj, koji luči Pseudomonas aeruginosa, inducira ciklo-heteromorfne ćelije kod nekoliko vrsta bakterija i kvasca Candida albicans.[34]

Također je dokazano da dušik-oksid podstiče raspršivanje biofilmova nekoliko bakterijskih vrsta [35][36] pri subtoksičnim koncentracijama. Dušik-oksid ima potencijal kao tretman za pacijente koji imaju hronične infekcije uzrokovane biofilmovima.[37]

Općenito se pretpostavljalo da ćelije dispergirane iz biofilmova odmah prelaze u planktonsku fazu rasta. Međutim, studije su pokazale da se fiziologija dispergiranih ćelija iz biofilmova Pseudomonas aeruginosa znatno razlikuje od fiziologije planktonskih i biofilmovskih ćelija.[38][39] Stoga je proces raspršivanja jedinstvena faza tokom prelaska iz biofilma u planktonski način života kod bakterija. Raspršene ćelije su visoko virulentne protiv makrofaga i Caenorhabditis elegans, ali visoko osjetljive na stres željeza, u poređenju sa planktonskim ćelijama.[38]

Nadalje, biofilmovi Pseudomonas aeruginos prolaze kroz različitu prostorno-vremensku dinamiku tokom raspršivanja ili rastavljanja biofilma, sa kontrastnim posljedicama u rekolonizaciji i širenju bolesti.[40] Disperzija biofilma inducirala je bakterije da aktiviraju gene za disperziju kako bi aktivno napuštale biofilmove kao pojedinačne ćelije konzistentnim brzinama, ali nisu mogle ponovo kolonizirati svježe površine. Nasuprot tome, rastavljanje biofilma degradacijom egzopolisaharida biofilma oslobodilo je nepokretne agregate pri visokim početnim brzinama, omogućavajući bakterijama da ponovo koloniziraju svježe površine i efikasno izazovu infekcije kod domaćina. Stoga je disperzija biofilma složenija nego što se ranije mislilo, gdje bakterijske populacije koje usvajaju različito ponašanje nakon odlaska biofilma mogu biti ključ za preživljavanje bakterijskih vrsta i širenje bolesti.

Disperzija biofilma

Svojstva

[uredi | uredi izvor]

Biofilmovi se obično nalaze na čvrstim supstratima uronjenim u ili izloženim vodenom rastvoru, iako se mogu formirati kao plutajuće podloge na tečnim površinama, a također i na površini lišća, posebno u klimama s visokom vlažnošću. Uz dovoljno resursa za rast, biofilm će brzo narasti i postati makroskopski (vidljiv golim okom). Biofilmovi mogu sadržavati mnogo različitih vrsta mikroorganizama, npr. bakterije, arheje, protozoe, fungi i alge; svaka grupa obavlja specijalizirane metaboličke funkcije. Međutim, neki organizmi će pod određenim uvjetima formirati filmove jedne vrste. Društvena struktura (saradnja/konkurencija) unutar biofilma uveliko ovisi o različitim prisutnim vrstama.[41]

Vanćelijski matriks

[uredi | uredi izvor]
Skenirajući elektronski mikrograf biofilma miješane kulture, koji detaljno prikazuje prostorno heterogeni raspored bakterijskih ćelija i vanćelijskih epolimernih supstanci.

EPS matriks sastoji se od egzopolisaharida, proteina i nukleinskih kiselina.[42][43][44] Veliki dio EPS-a je manje-više jako hidratiziran, međutim, javljaju se i hidrofobni EPS-ovi; jedan primjer je celuloza,[45] koju proizvodi niz mikroorganizama. Ova matrica obavija ćelije unutar sebe i olakšava komunikaciju među njima putem biohemijskih signala, kao i razmjene gena. EPS matrica također hvata vanćelijske enzime i drži ih u neposrednoj blizini ćelija. Dakle, matrica predstavlja vanjski sistem za probavu i omogućava stabilne sinergijske mikrokonzorcije različitih vrsta.[46] Otkriveno je da neki biofilmovi sadrže vodene kanale koji pomažu u distribuciji hranjivih tvari i signalnih molekula.[47] Ova matrica je dovoljno jaka da se pod određenim uslovima biofilmovi mogu fosilizirati (stromatoliti).

Bakterije koje žive u biofilmu obično imaju značajno drugačija svojstva od slobodno plutajućih bakterija iste vrste, jer im gusto i zaštićeno okruženje filma omogućava da sarađuju i međusobno djeluju na različite načine.[48] Jedna od prednosti ovog okruženja je povećana otpornost na deterdžente i antibiotike, jer gusti vanćelijski matriks i vanjski sloj ćelija štite unutrašnjost zajednice.[49][50] U nekim slučajevima rezistencija na antibiotike može se povećati i do 5.000 puta.[51] Lateralni transfer gena je često olakšan unutar bakterijskih i arhejskih biofilmova[52] i može dovesti do stabilnije strukture biofilma.[53] Vanćelijska DNK je glavna strukturna komponenta mnogih različitih mikrobnih biofilmova.[54] Enzimska degradacija banćelijske DNK može oslabiti strukturu biofilma i osloboditi mikrobne ćelije sa površine.

Međutim, biofilmovi nisu uvijek manje osjetljivi na antibiotike. Naprimjer, oblik biofilma Pseudomonas aeruginosa nema veću otpornost na antimikrobne lijekove od planktonskih ćelija u stacionarnoj fazi, iako kada se biofilm uporedi sa planktonskim ćelijama u logaritamskoj fazi, biofilm ima veću otpornost na antimikrobne lijekove. Ova otpornost na antibiotike i u ćelijama u stacionarnoj fazi i u biofilmovima može biti posljedica prisustva persestrinskih ćelija.[55]

Staništa

[uredi | uredi izvor]
Bakterijski biofilm boji termalne izvore u Nacionalnom parku Yellowstone. Najduža podignuta površina bakterijskog biofilma duga je oko pola metra.
Termofilne bakterije u odlivu Mickey Hot Springs, Oregon, debljine otprilike 20 mm.

Biofilmovi su sveprisutni u organskom životu. Gotovo svaka vrsta mikroorganizama ima mehanizme pomoću kojih se mogu prianjati za površine i jedna za drugu. Biofilmovi će se formirati na gotovo svakoj površini koja se ne odvaja od kože u nesterilnim vodenim ili vlažnim okruženjima. Biofilmovi mogu rasti u najekstremnijim okruženjima: od, na primjer, izuzetno vrućih, slanih voda toplih izvora, od vrlo kiselih do vrlo alkalnih, do smrznutih glečera.

Biofilmovi se mogu naći na stijenama i šljunku na dnu većine potoka ili rijeka i često se formiraju na površinama stajaće vode. Biofilmovi su važne komponente lanaca ishrane u rijekama i potocima, a njima se hrane vodeni beskičmenjaci kojima se mnoge ribe hrane. Biofilmovi se nalaze na površini i unutar biljaka. Oni mogu ili doprinijeti bolestima usjeva ili, kao u slučaju rizobija, koji fiksiraju dušik na kvržicama korijena, postojati simbiotski s biljkom.[56] Primjeri bolesti usjeva povezanih s biofilmovima uključuju rak agruma, Pierceovu bolest grožđa i bakterijsku pjegavost biljaka poput paprika i paradajza.[57]

Perkolacijski filteri

[uredi | uredi izvor]

Perkolacijski filteri u postrojenjima za prečišćavanje otpadnih voda su veoma efikasni odstranjivači zagađivača iz istaložene otpadne vode. Oni rade tako što tečnost kaplje preko sloja tvrdog materijala koji je dizajniran da ima veoma veliku površinu. Na površini medija se razvija složeni biofilm koji apsorbuje, adsorbuje i metabolizira zagađivače. Biofilm brzo raste i kada postane previše debeo da bi zadržao svoj prianjanje na mediju, ispire se i zamjenjuje ga novoizrasli film. Isprani ("oljušteni") film se taloži iz tečnog toka, ostavljajući visoko prečišćenu otpadnu vodu.[58]

Filter sa sporim pijeskom

[uredi | uredi izvor]

Filteri sa sporim pijeskom koriste se u prečišćavanju vode za obradu sirove vode radi proizvodnje pitke vode. Funkcionišu formiranjem biofilma koji se naziva hipogealni sloj ili Schmutzdecke u gornjih nekoliko milimetara sloja finog pijeska. Schmutzdecke se formira u prvih 10-20 dana rada [59] i sastoji se od bakterija, gljivica, protozoa, rotifera i niza larvi vodenih insekata. Kako epigeni biofilm stari, razvija se više algi i mogu biti prisutni veći vodeni organizmi, uključujući neke briozoe, puževe i anelidne gliste. Površinski biofilm je sloj koji omogućava efikasno pročišćavanje u tretmanu vode za piće, a temeljni pijesak pruža potporni medij za ovaj sloj biološkog tretmana. Kako voda prolazi kroz hipogeni sloj, čestice stranih materija se zarobljavaju u sluzavoj matrici, a rastvorljivi organski materijal se adsorbira. Zagađivače metaboliziraju bakterije, gljive i protozoe. Voda proizvedena iz uzornog sporog pješčanog filtera je odličnog kvaliteta sa smanjenjem broja bakterijskih ćelija od 90-99%.[60]

Rizosfera

[uredi | uredi izvor]

Mikrobi korisni za biljke mogu se kategorizirati kao rizobakterije koje podstiču rast biljaka.[61] Ovi promotori rasta biljaka koloniziraju korijenje biljaka i pružaju širok raspon korisnih funkcija za svog domaćina, uključujući fiksaciju dušika, suzbijanje patogena, antigljivna svojstva i razgradnju organskih materijala.[62] Jedna od tih funkcija je odbrana od patogenih bakterija i gljivica koje se prenose zemljištem putem indukovane sistemske otpornosti (ISR)[63] ili inducirane sistemske reakcije izazvane patogenim mikrobima (sistemska stečena otpornost izazvana patogenima).[64] Biljni eksudati djeluju kao hemijski signali za kolonizaciju bakterija specifičnih za domaćina.[65] Koraci kolonizacije rizobakterija uključuju privlačenje, prepoznavanje, prianjanje, kolonizaciju i rast.[62] Bakterije za koje se pokazalo da su korisne i formiraju biofilmove uključuju Bacillus, Pseudomonas i Azospirillum.[66][67] Biofilmovi u rizosferi često rezultiraju sistemskom rezistencijom izazvanom patogenima ili biljkama. Molekularna svojstva na površini bakterije uzrokuju imunski odgovor kod biljke domaćina.[65] Ove molekule povezane s mikrobima stupaju u interakciju s receptorima na površini biljnih ćelija i aktiviraju biohemijski odgovor za koji se smatra da uključuje nekoliko različitih gena na brojnim lokusima.[65] Nekoliko drugih signalnih molekula povezano je i sa induciranim sistemskim odgovorima i sa sistemskim odgovorima izazvanim patogenima, kao što su jasmonska kiselina i etilen.[62] Komponente ćelijske ovojnice kao što su bakterijske flagele i lipopolisaharidi, koje biljne ćelije prepoznaju kao komponente patogena.[68] Pokazalo se da određeni metaboliti željeza koje proizvodi Pseudomonas također stvaraju inducirani sistemski odgovor.[65] Ova funkcija biofilma pomaže biljkama da izgrade jaču otpornost na patogene.

Biljke koje su kolonizirane PGPR-om formirajući biofilm stekle su sistemsku otpornost i pripremljene su za odbranu od patogena. To znači da su geni potrebni za proizvodnju proteina koji djeluju na odbranu biljke od patogena eksprimirani, a biljka ima "zalihe" spojeva za oslobađanje kako bi se borila protiv patogena.[65] Pripremljen odbrambeni sistem mnogo brže reaguje na infekciju izazvanu patogenima i može biti u stanju da odbije patogene prije nego što se oni uspiju uspostaviti.[69] Biljke povećavaju proizvodnju lignina, jačajući ćelijske zidove i otežavajući patogenima prodiranje u ćeliju, a istovremeno prekidaju dotok hranjivih tvari već zaraženim ćelijama, efikasno zaustavljajući invaziju.[62] One proizvode antimikrobne spokeve, kao što su fitoaleksini, hitinaza i inhibitori proteinaza, koji sprečavaju rast patogena.[64] Ove funkcije suzbijanja bolesti i otpornosti na patogene u konačnici dovode do povećanja poljoprivredne proizvodnje i smanjenja upotrebe hemijskih pesticida, herbicida i fungicida jer se smanjuje gubitak usjeva zbog bolesti.[70] Inducirana sistemska otpornost i patogenima izazvana sistemska stečena otpornost su potencijalne funkcije biofilmova u rizosferi i treba ih uzeti u obzir kada se primjenjuju na poljoprivredne prakse novog doba zbog njihovog utjecaja na suzbijanje bolesti bez upotrebe opasnih hemikalija.

Sisarska crijeva

[uredi | uredi izvor]

Studije iz 2003. godine otkrile su da imunski sistem podržava razvoj biofilma u debelom crijevu. To je uglavnom potkrijepljeno činjenicom da dva molekula koja imunski sistem najčešće proizvodi također podržavaju proizvodnju biofilma i povezana su s biofilmovima razvijenim u crijevima. Ovo je posebno važno jer slijepo crijevo sadrži ogromnu količinu ovih bakterijskih biofilmova.[71] Ovo otkriće pomaže u razlikovanju moguće funkcije slijepog crijeva i ideje da slijepo crijevo može pomoći u ponovnoj opskrbi crijeva dobrom crijevnom florom. Međutim, modificirana ili poremećena stanja biofilmova u crijevima povezana su s bolestima poput upalne olesti crijava i rak debelog crijeva.[72]

Ljudska okolina

[uredi | uredi izvor]

U ljudskoj okolini, biofilmovi mogu vrlo lako rasti u tuševima jer pružaju vlažno i toplo okruženje za njihov rast. Biofilmovi plijesni na plafonima mogu se formirati zbog prokišnjavanja krova.[73] Mogu se formirati unutar vode i otpadnih voda cijevi i uzrokovati začepljenje i koroziju. Na podovima i radnim površinama mogu otežati sanitaciju u prostorima za pripremu hrane. U tlu mogu uzrokovati biozačepljenje. U sistemima za hlađenje ili grijanje vode poznato je da smanjuju prijenos toplote.[74] Biofilmovi u sistemima pomorskog inženjerstva, kao što su cjevovodi u industriji nafte i plina na moru,[75] može dovesti do značajnih problema s korozijom. Korozija je uglavnom uzrokovana abiotičkim faktorima; međutim, najmanje 20% korozije uzrokuju mikroorganizmi koji su pričvršćeni za metalnu podlogu (tj. mikrobno utjecajna korozija).

Obrastanje brodova

[uredi | uredi izvor]

Prianjanje bakterija na trupove brodova služi kao osnova za bioobrastanje morskih plovila. Nakon što se formira film bakterija, drugim morskim organizmima, poput školjkaša, lakše je pričvrstiti se. Takvo obrastanje može smanjiti maksimalnu brzinu plovila i do 20%, produžavajući putovanja i trošeći gorivo. Vrijeme provedeno u suhom doku radi preuređenja i ponovnog farbanja smanjuje produktivnost brodskih sredstava, a vijek trajanja brodova također se smanjuje zbog korozije i mehaničkog uklanjanja (struganja) morskih organizama s brodskih trupova.

Stromatoliti

[uredi | uredi izvor]

Stromatoliti su slojevite akrecione strukture formirane u plitkoj vodi hvatanjem, vezivanjem i cementiranjem sedimentnih zrna mikrobnim biofilmovima, posebno cijanobakterijama. Stromatoliti uključuju neke od najstarijih zapisa života na Zemlji i još uvijek se formiraju danas.

Zubni plak

[uredi | uredi izvor]

U ljudskom tijelu, biofilmovi su prisutni na zubima kao zubni plak, gdje mogu uzrokovati karijes i bolest desni. Ovi biofilmovi mogu biti u nekalcificiranom stanju koje se može ukloniti stomatološkim instrumentima ili u kalcificiranom stanju koje je teže ukloniti. Tehnike uklanjanja mogu uključivati i antimikrobna sredstva.[76]

Zubni plak je oralni biofilm koji prianja uz zube i sastoji se od mnogih vrsta bakterija i gljivica (kao što su Streptococcus mutans i Candida albicans), ugrađenih u salivarne polimer i mikrobne vanćelijske produkte. Akumulacija mikroorganizama izlaže zube i tkivo gingive visokim koncentracijama bakterijskih metabolita, što rezultira zubnim bolestima.[77] Biofilm na površini zuba često je izložen oksidativnom stresu.[78] i kiselinski stres.[79] Ugljikohidrati u prehrani mogu uzrokovati dramatičan pad pH vrijednosti u oralnim biofilmovima na vrijednosti od 4 i niže (kiselinski stres).[79] pH vrijednost od 4 na tjelesnoj temperaturi od 37 °C uzrokuje depurinaciju DNK, ostavljajući apurinska (AP) mjesta u DNK,[80] posebno gubitak guanina.[81]

Biofilm zubnog plaka može rezultirati zubnim karijesom ako se dozvoli da se razvija tokom vremena. Ekološki pomak od uravnoteženih populacija unutar zubnog biofilma uzrokovan je određenim (kariogenim) mikrobiološkim populacijama koje počinju dominirati kada im okolina pogoduje. Pomak ka acidogenoj, acidurinskoj i kariogenoj mikrobiološkoj populaciji razvija se i održava čestom konzumacijom fermentabilnih prehrambenih ugljikohidrata. Rezultirajuća promjena aktivnosti u biofilmu (i rezultirajuća proizvodnja kiseline unutar biofilma, na površini zuba) povezana je s neravnotežom demineralizacije u odnosu na remineralizaciju, što dovodi do neto gubitka minerala unutar tvrdih zubnih tkiva (caklina, a zatim dentin), a simptom je karijesna lezija ili šupljina. Sprečavanjem sazrijevanja biofilma zubnog plaka ili njegovim vraćanjem u nekariogeno stanje, zubni karijes se može spriječiti i zaustaviti.[82][83] Ovo se može postići kroz bihevioralni korak smanjenja opskrbe fermentabilnim ugljikohidratima (tj. unosa šećera) i čestog uklanjanja biofilma (tj. četkanje zuba).[82]

Međućelijska komunikacija

[uredi | uredi izvor]

Sistem signalizacije peptidnog feromona za kvorum kod S. mutans uključuje peptid koji stimulira kompetenciju (CSP) koji kontrolira genetičku kompetenciju.[84][85] Genetička kompetencija je sposobnost ćelije da prihvati DNK koju oslobađa druga ćelija. Kompetencija može dovesti do genetičke transformacije, oblika seksualne interakcije, koja se preferira u uslovima visoke gustoće ćelija i/ili stresa gdje postoji maksimalna mogućnost interakcije između kompetentne ćelije i DNK, oslobođene iz obližnjih donorskih ćelija. Ovaj sistem se optimalno izražava kada ćelije S. mutans borave u aktivno rastućem biofilmu. Ćelije S. mutans uzgojene u biofilmu se genetički transformišu brzinom 10 do 600 puta većom od S. mutans koje rastu kao slobodno plutajuće planktonske ćelije suspendovane u tečnosti.[84]

Kada se biofilm, koji sadrži S. mutans i srodne oralne streptokoke, podvrgne kiselom stresu, indukuje se regulon kompetencije, što dovodi do otpornosti na uništavanje kiselinom.[79] Kao što su istakli Michod i saradnici, transformacija bakterijskih patogena vjerovatno omogućava efikasnu i dhelotvornu rekombinacijsku popravku oštećenja DNK.[86] Izgleda da S. mutans može preživjeti česti kiseli stres u oralnim biofilmovima, dijelom i putem rekombinacijske popravke koju pružaju kompetencija i transformacija.

Interakcije predator-plijen

Interakcije Predator – plijen između biofilmova i bakterivora, poput nematoda koje žive u tlu Caenorhabditis elegans, su opsežno proučavane. Proizvodnjom ljepljive matrice i formiranjem agregata, Yersinia pestis biofilmovi mogu spriječiti hranjenje začepljivanjem usta C. elegans.[87] Štaviše, biofilmovi Pseudomonas aeruginosa mogu ometati pokretljivost C. elegans, što se naziva 'fenotip močvare', što rezultira zarobljavanjem C. elegans unutar biofilmova i sprječavanjem istraživanja nematoda, kako bi se hranile osjetljivim biofilmovima.[88] Ovo je značajno smanjilo sposobnost predatora da se hrani i razmnožava, čime se promovirao opstanak biofilmova. Biofilmovi Pseudomonas aeruginosa također mogu maskirati svoje hemijske potpise, gdje su smanjili difuziju molekula osjetljivih na kvorum u okolinu i spriječili detekciju C. elegans..[89]

Taksonomska raznolikost

[uredi | uredi izvor]

Mnoge različite bakterije formiraju biofilmove, uključujući Gram-pozitivne (npr. Bacillus spp, Listeria monocytogenes, Staphylococcus spp, i mliječnokiselinske bakterije, uključujući Lactobacillus plantarum i Lactococcus lactis) i Gram-negativne vrste (npr. Escherichia coli ili Pseudomonas aeruginosa).[90] Cijanobakterije također formiraju biofilmove u vodenim okruženjima.[91]

Biofilmove formiraju bakterije koje koloniziraju biljke, npr. Pseudomonas putida, Pseudomonas fluorescens i srodne pseudomonade, koje su uobičajene bakterije povezane s biljkama i nalaze se na lišću, korijenju i u tlu, a većina njihovih prirodnih izolata formira biofilmove.[92] Nekoliko simbionata mahunarki koji fiksiraju dušik, kao što su Rhizobium leguminosarum i Sinorhizobium meliloti formiraju biofilmove na korijenu mahunarki i drugim inertnim površinama.[92]

Uz bakterije, biofilmove stvaraju i arheje[52] i niz eukariotskih organizama, uključujući gljive, npr. Cryptococcus laurentii[93] i mikroalge. Među mikroalgama, jedni od glavnih preteča biofilmova su diatomeje, koje koloniziraju i slatkovodne i morske okoliše širom svijeta.[94][95] Za ostale vrste u biofilmovima povezanim s bolestima i biofilmovima koji nastaju od eukariota, pogledajte dolje.

Zarazne bolesti

[uredi | uredi izvor]

Utvrđeno je da su biofilmovi uključeni u širok spektar mikrobnih infekcija u tijelu, prema jednoj procjeni 80% svih infekcija.[96] Infektivni procesi u koje su uključeni biofilmovi uključuju uobičajene probleme kao što su bakterijska vaginoza, infekcije urinarnog trakta, katetera, infekcije srednjeg uha, stvaranje zubnog plaka,[97] gingivitis, premaz kontaktne leće,[98] i rjeđi, ali smrtonosniji procesi poput endokarditisa, infekcija kod cistaste fibroze i infekcija trajnih implantata kao što su zglobne proteze, proteze srčanih zalistaka i međupršljenski diskovi.[99][100][101] Prvi vizuelni dokaz biofilma zabilježen je nakon operacije kičme.[102] Utvrđeno je da u odsustvu kliničke slike infekcije, impregnirane bakterije mogu formirati biofilm oko implantata, a ovaj biofilm može ostati neotkriven savremenim dijagnostičkim metodima, uključujući uzimanje brisa. Biofilm implantata je često prisutan u slučajevima "asepsne" pseudoartroze.[102][103][104] Nadalje, primijećeno je da bakterijski biofilmovi mogu oštetiti zacjeljivanje kožnih rana i smanjiti lokalnu antibakterijsku efikasnost u zacjeljivanju ili liječenju inficiranih kožnih rana.[105] Smatra se da raznolikost ćelija P. aeruginosa unutar biofilma otežava liječenje inficiranih pluća osoba s cistastom fibrozom.[15] Rano otkrivanje biofilmova u ranama ključno je za uspješno liječenje hroničnih rana. Iako su razvijene mnoge tehnike za identifikaciju planktonskih bakterija u održivim ranama, malo ih je uspjelo brzo i precizno identificirati bakterijske biofilmove. Potrebna su buduća istraživanja kako bi se pronašli načini za identifikaciju i praćenje kolonizacije biofilma uz bolesnički krevet kako bi se omogućilo pravovremeno započinjanje liječenja.[106]

Pokazano je da su biofilmovi prisutni na uklonjenom tkivu 80% pacijenata koji su podvrgnuti operaciji hroničnog sinusitisa. Pokazalo se da su pacijenti s biofilmovima bili ogoljeni od cilija i peharastih ćelija, za razliku od kontrolne grupe bez biofilmova koja je imala normalne cilije i morfologiju peharastih ćelija.[107] Biofilmovi su također pronađeni na uzorcima dva od 10 spomenutih zdravih kontrolnih ispitanika. Vrste bakterija iz intraoperativnih kultura nisu odgovarale vrstama bakterija u biofilmu na tkivu dotičnog pacijenta. Drugim riječima, kulture su bile negativne iako su bakterije bile prisutne.[108] Razvijaju se nove tehnike bojenja za diferencijaciju bakterijskih ćelija koje rastu u živim životinjama, npr. iz tkiva s alergijskim upalama.[109]

Istraživanja su pokazala da subterapeutski nivoi β-laktamskih antibiotika indukuju formiranje biofilma kod Staphylococcus aureus. Ovaj subterapeutski nivo antibiotika može biti rezultat upotrebe antibiotika kao promotora rasta u poljoprivredi ili tokom normalnog toka antibiotske terapije. Formiranje biofilma izazvano niskim nivoom meticilina inhibirano je DNazom, što ukazuje na to da subterapeutski nivoi antibiotika također indukuju oslobađanje vanćelijske DNK.[110]

Pseudomonas aeruginosa

[uredi | uredi izvor]

P. aeruginosa predstavlja često korišteni biofilm kao modelni organizam budući da je uključen u različite vrste hroničnih infekcija povezanih s biofilmom.[42] Primjeri takvih infekcija uključuju hronične rane, hronični ootitis media, hronični prostatitis i hronične infekcije pluća kod pacijenata s cistastom fibrozom (CF). Oko 80% pacijenata s CF ima hroničnu infekciju pluća, uglavnom uzrokovanu bakterijom P. aeruginosa koja raste u biofilmovima koji nisu pričvršćeni za površinu, okruženim granulocitno-mikronukleusnim neuronukleoznim leukocitima (PMN).]].[111] Infekcija ostaje prisutna uprkos agresivnoj antibiotskoj terapiji i čest je uzrok smrti kod pacijenata sa cistastom fibrozom zbog stalnog upalnog oštećenja pluća.[42] Kod pacijenata sa ciststom fibrozom, jedna od terapija za liječenje ranog razvoja biofilma je upotreba DNKaza za strukturno slabljenje biofilma.[5][112] Formiranje biofilma kod P. aeruginosa, zajedno s drugim bakterijama, nalazi se u 90% hroničnih infekcija rana, što dovodi do lošeg zacjeljivanja i visokih troškova liječenja koji se procjenjuju na više od 25 milijardi američkih dolara svake godine u Sjedinjenim Američkim Državama.[113] Kako bi se minimizirala infekcija uzrokovana P. aeruginosa, epitelne ćelije domaćina luče antimikrobne peptide, kao što je laktoferin, kako bi spriječile stvaranje biofilmova.[114]

Streptococcus pneumoniae

[uredi | uredi izvor]

Streptococcus pneumoniae je glavni uzrok vanbolnički stečene pneumonije i meningitisa kod djece i starijih osoba, te sepse kod HIV-om zaraženih osoba. Kada S. pneumoniae raste u biofilmovima, specifično se eksprimiraju geni koji reaguju na oksidativni stres i indukuju kompetenciju.[115] Formiranje biofilma zavisi od peptida koji stimulira kompetenciju (CSP). CSP također funkcionira kao peptid koji detektira kvorum. Ne samo da inducira formiranje biofilma, već i povećava virulenciju kod upala pluća i meningitisa.

Pretpostavlja se da je razvoj kompetencije i formiranje biofilma adaptacija S. pneumoniae, kako bi preživjela odbranu domaćina.[86] Posebno, polimorfonuklearni leukociti domaćina proizvode oksidativni nalet kako bi se odbranili od bakterija koje napadaju, a ovaj odgovor može ubiti bakterije oštećujući njihovu DNK. Kompetentne S. pneumoniae u biofilmu imaju prednost preživljavanja jer mogu lakše preuzeti transformirajuću DNK iz obližnjih ćelija u biofilmu, kako bi je koristile za rekombinacijski popravak oksidativnih oštećenja u svojoj DNK. Kompetentne S. pneumoniae također mogu lučiti enzim (murein-hidrolaza) koji uništava nekompetentne ćelije (bratocidstvo), uzrokujući oslobađanje DNK u okolni medij za potencijalnu upotrebu od strane kompetentnih ćelija.[116] Antimikrobni peptid protiv insekata cekropin A može uništiti planktonske i sesilne ćelije koje formiraju biofilm uropatogena E. coli, samostalno ili u kombinaciji s antibiotikom nalidiksinska kiselina, sinergijski uklanjajući infekciju in vivo (u insektu domaćinu Galleria mellonella) bez citotoksičnosti izvan cilja. Mehanizam djelovanja na više ciljeva uključuje permeabilizaciju vanjske membrane nakon čega slijedi poremećaj biofilma izazvan inhibicijom aktivnosti efluksne pumpe i interakcijama s van- i unutarćelijskim nukleinskim kiselinama.[117]

Escherichia coli

[uredi | uredi izvor]

Biofilmovi Escherichia coli odgovorni su za mnoge crijevne zarazne bolesti.[118] Vanintestinalna grupa E. coli (ExPEC) je dominantna bakterijska grupa koja napada mokraćni sistem, što dovodi do infekcija mokraćnog trakta.[119] Formiranje biofilma ovih patogenih E. coli teško je iskorijeniti zbog složenosti njihove agregacijske strukture i značajno doprinosi razvoju agresivnih medicinskih komplikacija, povećanju stope hospitalizacije i troškovima liječenja.[120][121] Razvoj biofilma E. coli je čest vodeći uzrok infekcija urinarnog trakta (IMT) u bolnicama zbog svog doprinosa razvoju infekcija povezanih s medicinskim uređajima. infekcija urinarnog trakta povezanih s kateterom (KAUTI) predstavlja najčešću bolničku infekciju zbog formiranja patogenog E. coli biofilma unutar katetera.[122]

Staphylococcus aureus

[uredi | uredi izvor]

Patogen Staphylococcus aureus može napasti kožu i pluća, što dovodi do infekcija kože i upala pluća.[123][124] Štaviše, mreža infekcija biofilma kod S. aureus igra ključnu ulogu u sprečavanju imunskih ćelija, poput makrofaga, da eliminišu i uništavaju bakterijske ćelije.[125] Nadalje, formiranje biofilma od strane bakterija, poput S. aureus, ne samo da razvija otpornost na antibiotike lijekove, već i razvija unutrašnju rezistenciju prema antimikrobnim peptidima (AMP), što dovodi do sprječavanja inhibicije patogena i održavanja njegovog opstanka.[126]

Serratia marcescens

[uredi | uredi izvor]

Serratia marcescens je prilično čest oportunistički patogen koji može formirati biofilmove na raznim površinama, uključujući medicinske uređaje poput katetera i implantata, kao i prirodna okruženja poput tla i vode. Formiranje biofilmova od strane S. marcescens predstavlja ozbiljnu zabrinutost zbog njegove sposobnosti da se prianja na površine i kolonizira ih, štiteći se od imunskih odgovora domaćina i antimikrobnih sredstava. Ova snaga čini infekcije uzrokovane S. marcescens teškim za liječenje, posebno u bolnicama gdje bakterija može uzrokovati teške i specifične infekcije.

Istraživanja pokazuju da je formiranje biofilma S. marcescens proces koji kontrolišu i nutrijenti i sistem za kvorumsko očitavanje.[127] Kvorumski konsenzus utiče na sposobnost bakterije da se prianja na površine i uspostavlja zrele biofilmove, dok dostupnost specifičnih nutrijenata može poboljšati ili inhibirati razvoj biofilma.

S. marcescens stvara biofilmove koji se na kraju razvijaju u visoko poroznu, konastu strukturu sastavljenu od lanaca ćelija, filamenata i ćelijskih klastera. Istraživanja su pokazala da biofilmovi S. marcescens pokazuju složenu strukturnu organizaciju, uključujući formiranje mikrokolonija i kanala koji olakšavaju razmjenu nutrijenata i otpada. Proizvodnja vanćelijskih polimernih supstanci (EPS) je ključni faktor u razvoju biofilma, doprinoseći prianjanju i otpornosti bakterije na antimikrobna sredstva. Pored svoje uloge u infekcijama povezanim sa zdravstvenom zaštitom, biofilmovi S. marcescens povezani su i sa propadanjem industrijske opreme i procesa. Naprimjer, rast biofilma u rashladnim tornjevima može dovesti do bioobrastanja i smanjene efikasnosti.

Napori za kontrolu i sprječavanje formiranja biofilma od strane S. marcescens uključuje upotrebu antimikrobnih premaza na medicinskim uređajima, razvoj ciljanih disruptora biofilma i poboljšane protokole sterilizacije. Dalja istraživanja molekularnih mehanizama koji upravljaju formiranjem i perzistencijom biofilma S. marcescens ključna su za razvoj efikasnih strategija za borbu protiv povezanih rizika. Proučavana je upotreba indolnih spojeva kao zaštita od formiranja biofilma.[128]

Upotreba i uticaj

[uredi | uredi izvor]

Medicina

[uredi | uredi izvor]

Smatra se da oko dvije trećine bakterijskih infekcija kod ljudi uključuje biofilmove.[51][129] Infekcije povezane s rastom biofilma obično je teško iskorijeniti.[130] To je uglavnom zbog činjenice da zreli biofilmovi pokazuju antimikrobnu toleranciju i izbjegavaju imunski odgovor.[131] Biofilmovi se često formiraju na inertnim površinama implantiranih uređaja kao što su kateteri, protetski srčani zalisci i unutarmaternični uređaji.[132] Neke od najtežih infekcija za liječenje su one povezane s upotrebom medicinskih uređaja.[51][103]

Brzo rastuća svjetska industrija biomedicinskih uređaja i proizvoda povezanih s tkivnim inženjerstvom već iznosi 180 milijardi dolara godišnje, no ova industrija i dalje pati od mikrobne kolonizacije. Bez obzira na sofisticiranost, mikrobne infekcije se mogu razviti na svim medicinskim uređajima i konstrukcijama tkivnog inženjerstva[131] 60–70% bolničkih infekcija su povezane s implantacijom biomedicinskog uređaja. To dovodi do dva miliona slučajeva godišnje u SAD-u, što zdravstveni sistem košta preko pet milijardi dolara dodatnih troškova zdravstvene zaštite.

Nivo otpornosti na antibiotike u biofilmu je mnogo veći od nivoa bakterija koje nisu u biofilmu i može biti i do 5.000 puta veći.[51] Biofilm vanćelijskog matriksa smatra se jednim od vodećih faktora koji mogu smanjiti prodiranje antibiotika u strukturu biofilma i doprinosi rezistenciji na antibiotike.[133] Nadalje, dokazano je da na evoluciju otpornosti na antibiotike može utjecati način života biofilma.[134] Terapija bakteriofagima može raspršiti biofilm koji stvaraju bakterije otporne na antibiotike.[135]

Pokazalo se da uvođenje male struje električne energije u tekućinu koja okružuje biofilm, zajedno s malim količinama antibiotika, može smanjiti nivo otpornosti na antibiotike na nivoe bakterija koje nisu iz biofilma. To se naziva bioelektrični efekat.[51][136] Primjena male jednosmjerne struje sama po sebi može uzrokovati odvajanje biofilma od njegove površine.[51] Studija je pokazala da vrsta korištene struje ne utiče na bioelektrični efekat.[136]

Industrija

[uredi | uredi izvor]

Biofilmovi se također mogu koristiti u konstruktivne svrhe. Naprimjer, mnoga postrojenja za prečišćavanje otpadnih voda uključuju fazu sekundarne obrade u kojoj otpadna voda prolazi preko biofilmova uzgojenih na filterima, koji ekstrahuju i probavljaju organske spojeve. U takvim biofilmovima, bakterije su uglavnom odgovorne za uklanjanje organske materije (BOD), dok su protozoe i rotifere uglavnom odgovorne za uklanjanje suspendovanih čvrstih materija (SS), uključujući patogene i druge mikroorganizme. Sporo pješčani filteri oslanjaju se na razvoj biofilma na isti način za filtriranje površinske vode iz jezera, izvora ili rijeka za piće. Ono što se smatra čistom vodom zapravo je otpadni materijal za ove mikroćelijske organizme. Biofilmovi mogu pomoći u uklanjanju nafte iz kontaminiranih okeana ili morskih sistema. Ulje se eliminira razgradnjom ugljikovodika aktivnostima zajednica hidrokarbonoklastičnih bakterija (HCB).[137] Biofilmovi se koriste u mikrobnim gorivnim ćelijama (MFC) za proizvodnju električne energije iz različitih početnih materijala, uključujući složeni organski otpad i obnovljivu biomasu.[8][138][139] Biofilmovi su također relevantni za poboljšanje rastvaranja metala u industriji bioluženja,[140] i agregaciji mikroplastičnih zagađivača radi lakšeg uklanjanja iz okoliša.[141][142]

Prehrambena industrija

[uredi | uredi izvor]

Biofilmovi su postali problematični u nekoliko prehrambenih industrija zbog mogućnosti formiranja na biljkama i tokom industrijskih procesa.[143] Bakterije mogu preživjeti duge vremenske periode u vodi, životinjskom gnoju i tlu, uzrokujući stvaranje biofilma na biljkama ili u opremi za preradu.[144] Nakupljanje biofilmova može utjecati na protok toplote preko površine i povećati površinsku koroziju i otpor trenja tekućina.[145] Ovo može dovesti do gubitka energije u sistemu i ukupnog gubitka proizvoda.[145] Uz ekonomske probleme, formiranje biofilma na hrani predstavlja zdravstveni rizik za potrošače zbog sposobnosti da hranu učini otpornijom na dezinfekcijska sredstva[143] Kao rezultat toga, od 1996. do 2010. godine, Centri za kontrolu i prevenciju bolesti procijenili su 48 miliona troškova za liječenje bolesti koje se prenose hranom godišnje.[143] Biofilmovi su povezani sa oko 80% bakterijskih infekcija u Sjedinjenim Američkim Državama.[143]

U proizvodima, mikroorganizmi se vežu za površine, a biofilmovi se razvijaju interno.[143] Tokom procesa pranja, biofilmovi se odupiru dezinfekciji i omogućavaju bakterijama da se šire po proizvodima,[143] posebno putem kuhinjskog pribora.[146] Ovaj problem se javlja i kod hrane spremne za jelo, jer hrana prolazi kroz ograničene postupke čišćenja prije konzumiranja[143] Zbog kvarljivosti mliječnih proizvoda i ograničenja u postupcima čišćenja, što rezultira nakupljanjem bakterija, mliječni proizvodi su podložni stvaranju biofilma i kontaminaciji.[143][145] Bakterije mogu lakše pokvariti proizvode, a kontaminirani proizvodi predstavljaju zdravstveni rizik za potrošače. Jedna vrsta bakterija koja se može naći u raznim industrijama i glavni je uzrok bolesti koje se prenose hranom je Salmonella.[147] Velike količine kontaminacije salmonelom mogu se naći u industriji prerade peradi, jer oko 50% sojeva roda Salmonella može proizvesti biofilmove na peradarskim farmama.[143]Salmonella povećava rizik od bolesti koje se prenose hranom kada se proizvodi od peradi ne čiste i ne kuhaju pravilno. Salmonella se također nalazi u industriji morskih plodova gdje se biofilmovi formiraju od patogena koji se prenose morskim plodovima na samim morskim plodovima, kao i u vodi.[147] Proizvodi od škampa često su pogođeni salmonelom, zbog nehigijenskih tehnika prerade i rukovanja.[147] Praksa pripreme škampa i drugih proizvoda od morskih plodova može omogućiti nakupljanje bakterija na proizvodima.

Testira se novi oblici postupaka čišćenja kako bi se smanjilo stvaranje biofilma u ovim procesima, što će dovesti do sigurnije i produktivnije industrije prerade hrane. Ovi novi oblici postupaka čišćenja također imaju dubok uticaj na okoliš, često ispuštajući otrovne plinove u rezervoare podzemnih voda.[145] Kao odgovor na agresivne metodi koje se koriste u kontroli stvaranja biofilma, istražuje se niz novih tehnologija i hemikalija koje mogu spriječiti proliferaciju ili adheziju mikroba koji luče biofilm. Najnovije predložene biomolekule koje pokazuju izraženu anti-biofilm aktivnost uključuju niz metabolita kao što su bakterijski ramnolipidi [148] pa čak i biljni -[149] i alkaloidi životinjskog porijekla.[150]

Akvakultura

[uredi | uredi izvor]
Biofilm iz Mrtvog mora

Kod školjkaša i algi akvakultura, bioobrastanja mikrobne vrste imaju tendenciju da blokiraju mreže i kafeze i na kraju nadmaše uzgajane vrste za prostor i hranu.[151] Bakterijski biofilmovi započinju proces kolonizacije stvaranjem mikrookruženja koja su povoljnija za vrste koje se bave bioobrastanjem. U morskom okruženju, biofilmovi mogu smanjiti hidrodinamičku efikasnost brodova i propelera, dovesti do začepljenja cjevovoda i kvara senzora, te povećati težinu uređaja koji se koriste u morskoj vodi.[152] Brojne studije su pokazale da biofilm može biti rezervoar za potencijalno patogene bakterije u slatkovodnoj akvakulturi.[153][154][155][156] Štaviše, biofilmovi su važni u uspostavljanju infekcija kod riba.[157] Kao što je prethodno spomenuto, biofilmove može biti teško ukloniti čak i kada se antibiotici ili hemikalije koriste u visokim dozama.[158][159] Uloga koju biofilm igra kao rezervoar bakterijskih patogena kod riba nije detaljno istražena, ali svakako zaslužuje proučavanje.

Eukarioti

[uredi | uredi izvor]

Uz bakterije, biofilmove često iniciraju i proizvode eukariotski mikrobi. Biofilmove koje proizvode eukarioti obično zauzimaju bakterije i drugi eukarioti, međutim, površina je kultivirana i EPS se u početku luči od strane eukariota.[93][94][160] Poznato je da i fungi i mikroalge formiraju biofilmove na takav način. Biofilmovi gljivičnog porijekla su važni aspekti ljudske infekcije i patogenosti gljivica, jer je gljivična infekcija otpornija na antigljivne lijekove.[161][162]

U okolišu, gljivični biofilmovi su područje tekućih istraživanja. Jedno ključno područje istraživanja su gljivični biofilmovi na biljkama. Naprimjer, u tlu je pokazano da gljive povezane s biljkama, uključujući mikorizu, razgrađuju organsku tvar i štite biljke od bakterijskih patogena.[163]

Biofilmove u vodenim okruženjima često formiraju dijatomeje. Tačna svrha ovih biofilmova nije poznata, međutim postoje dokazi da EPS koji proizvode dijatomeje olakšava i hladni i salinitetni stres.[95][164] Ovi eukarioti stupaju u interakciju s raznolikim spektrom drugih organizama unutar regije poznate kao fikosfera, ali važne su bakterije povezane s dijatomejama, jer je pokazano da iako diatomeje izlučuju EPS, to čine samo kada stupaju u interakciju s određenim vrstama bakterija.[165][166]

Horizontalni transfer gena

[uredi | uredi izvor]

Horizontalni transfer gena je lateralni transfer genetičkog materijala između ćelijskih organizama. Često se dešava kod prokariota, a rjeđe kod eukariota. Kod bakterija, horizontalni transfer gena može se desiti putem transformacije (preuzimanje slobodno plutajuće DNK u okolini), transdukcije (preuzimanje DNK posredovano virusom) ili konjugacija (transferna DNK između pilusnih struktura dvije susjedne bakterije).[167] Nedavne studije su također otkrile druge mehanizme, kao što su prijenos putem membranskih vezikula ili agensi za prijenos gena.[168] Biofilmovi potiču horizontalni transfer gena na različite načine.

Transmisijska elektronska mikrografija prikazuje bakteriju Escherichia coli koja formira opsežne biofilmove koristeći mrežu konjugativnih F-pila. Izvor: Jonasz Patkowski

Pokazalo se da bakterijska konjugacija ubrzava formiranje biofilma u teškim uvjetima, zbog robusnih veza koje uspostavljaju konjugativni pilusi.[169] Ove veze često mogu podsticati događaje međuvrstnog transfera zbog raznolike heterogenosti mnogih biofilmova. Osim toga, biofilmovi su strukturno ograničeni polisaharidnom matricom, što obezbjeđuje bliske prostorne zahtjeve za konjugaciju. Transformacija se također često opaža u biofilmovima. Bakterijska autoliza je ključni mehanizam u strukturnoj regulaciji biofilma, pružajući obilan izvor kompetentne DNK, spremne za transformativno preuzimanje.[168][170] U nekim slučajevima, inter-biofilm kvorumski konsenzus može poboljšati kompetenciju slobodno plutajuće eDNK, dodatno promovirajući transformaciju.[168] Prijenos Stx gena putem bakteriofagnih nosača uočen je unutar biofilmova, što sugerira da su biofilmovi također pogodno okruženje za transdukciju.[168] Membranske vezikule HGT nastaju kada se oslobođene membranske vezikule (koje sadrže genetičke informacije) spoje s bakterijom primateljem i otpuste genetički materijal u citoplazmu bakterije.[168] Nedavna istraživanja otkrila su da membranske vezikule HGT mogu promovirati formiranje biofilma jednog soja, ali uloga koju membranske vezikule HGT ima u formiranju višesojnih biofilmova još uvijek nije poznata.[168] GTA, ili agensi za prijenos gena, su čestice slične fagima koje proizvode bakterije domaćina i sadrže nasumične fragmente DNK iz genoma bakterijskog domaćina.[168] HGT unutar biofilmova može pružiti antibiotik otpornost ili povećana patogenost u populaciji biofilmova, što promovira homeostazu biofilma.[168]

Primjeri

[uredi | uredi izvor]

Konjugativni plazmidi mogu kodirati proteine povezane s biofilmom, kao što su PtgA, PrgB ili PrgC koji promoviraju adheziju ćelija (potrebnu za rano formiranje biofilma).[171] Geni koji kodiraju fimbrije tipa III nalaze se u pOLA52 (plazmid Klebsiella pneumoniae) koji podstiče formiranje biofilma ovisnog o konjugativnom pilusu.[171]

Transformacija se obično događa unutar biofilmova. Fenomen nazvan bratoubistvo može se vidjeti među streptokoknim vrstama kod kojih se oslobađaju enzimi koji razgrađuju ćelijski zid, lizirajući susjedne bakterije i oslobađajući njihovu DNK. Ovu DNK zatim mogu preuzeti preživjele bakterije (transformacija).[171] Peptidi koji stimuliraju kompetenciju mogu igrati važnu ulogu u formiranju biofilma i među S. pneumoniae i S. mutans.[171] Među V. cholerae, sam kompetentni pilus potiče agregaciju ćelija putem interakcija pilus-pilus na početku formiranja biofilma.[171]

Invazija faga može imati ulogu u životnim ciklusima biofilma, lizirajući bakterije i oslobađajući njihovu eDNK, što jača strukture biofilma i može biti apsorbirano od strane susjednih bakterija u transformaciji.[171] Uništavanje biofilma uzrokovano fagom Rac E. coli i profagom Pf4 P. aeruginosa uzrokuje odvajanje ćelija od biofilma.[171] Odvajanje je fenomen biofilma koji zahtijeva više istraživanja, ali se pretpostavlja da proliferira bakterijske vrste koje čine biofilm.

HGT membranskih vezikula primijećen je u morskom okruženju, među Neisseria gonorrhoeae, Pseudomonas aeruginosa, Helicobacter pylori i mnogim drugim bakterijskim vrstama.[171] Iako je pokazano da HGT membranskih vezikula doprinosi formiranju biofilma, i dalje su potrebna istraživanja kako bi se dokazalo da se HGT posredovan membranskim vezikulama javlja unutar biofilmova.[168][171] Također je pokazano da HGT membranskih vezikula modulira interakcije faga i bakterija u ćelijama Bacillus subtilis SPP1 otpornim na fage (kojima nedostaje SPP1 receptorski protein). Nakon izlaganja vezikulama koje sadrže receptore, dolazi do transdukcije pBT163 (plazmida koji kodira ko mačaka), što rezultira ekspresijom proteina receptora SPP1, otvarajući receptivne bakterije za buduću fagnu infekciju.[171] Nedavna istraživanja su pokazala da arhejska vrsta H. volcanii ima neke fenotipove biofilma slične bakterijskim biofilmovima, kao što su diferencijacija i HGT, što zahtijeva interakcuju ćelija-ćelija i uključuje formiranje citosolnih mostova i događaje ćelijske fuzije.[172]

Uređaji za kultivaciju

[uredi | uredi izvor]

Postoji širok spektar uređaja za kultivaciju biofilma koji imitiraju prirodna ili industrijska okruženja. Iako je važno uzeti u obzir da određena eksperimentalna platforma za istraživanje biofilma određuje koja vrsta biofilma se kultivira i koji se podaci mogu izvući. Ovi uređaji se mogu grupirati u sljedeće grupe:[173]

  • sistemi mikrotitarskih ploča (MTP) i MBEC Assay® [ranije Calgary Biofilm Device (CBD)]
  • BioFilm Ring Test Error in Webarchive template: Empty url. (BRT) ili klinički Biofilm Ring Test (cBRT)
  • Robbins uređaj ili modificirani Robbins uređaj (kao što je MPMR-10PMMA ili Bio-inLine Biofilm Reactor)
  • Drip Flow Biofilm Reactor®
  • rotacijski uređaji (kao što su CDC Biofilm Reactor®, Rotating Disk Reactor, Biofilm Anular Reactor, Industrial Surfaces Biofilm Reactor ili Constant Depth Film Fermenter)
  • protočne komore ili protočne ćelije (kao što su Coupon Evaluation Flow Cell, Transmission Flow Cell i Capillary Flow Cell od BioSurface Technologies)
  • mikrofluidni pristupi, kao što je 3D-bakterijski mikrofluidni model "biofilm-disperzija-zatim-rekolonizacija" (BDR) [40]

Također pogledajte

[uredi | uredi izvor]

Reference

[uredi | uredi izvor]
  1. ↑ Vert M, Doi Y, Hellwich KH, Hess M, Hodge P, Kubisa P, Rinaudo M, Schué F (2012). "Terminology for biorelated polymers and applications (IUPAC Recommendations 2012)". Pure and Applied Chemistry. 84 (2): 377–410. doi:10.1351/PAC-REC-10-12-04.
  2. 1 2 3 López D, Vlamakis H, Kolter R (juli 2010). "Biofilms". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. 2 (7). doi:10.1101/cshperspect.a000398. PMC 2890205. PMID 20519345.
  3. 1 2 3 4 5 Hall-Stoodley L, Costerton JW, Stoodley P (februar 2004). "Bacterial biofilms: from the natural environment to infectious diseases". Nature Reviews. Microbiology. 2 (2): 95–108. doi:10.1038/nrmicro821. PMID 15040259. S2CID 9107205.
  4. ↑ Bamford, Natalie C, MacPhee, Cait E, Stanley-Wall, Nicola R (august 2023). "Microbial Primer: An introduction to biofilms – what they are, why they form and their impact on built and natural environments". Microbiology. 169 (8): 001338. doi:10.1099/mic.0.001338. PMC 7615007. PMID 37526065 Provjerite vrijednost parametra |pmid= (pomoć).
  5. 1 2 Aggarwal S, Stewart PS, Hozalski RM (januar 2016). "Biofilm Cohesive Strength as a Basis for Biofilm Recalcitrance: Are Bacterial Biofilms Overdesigned?". Microbiology Insights. 8 (Suppl 2): 29–32. doi:10.4137/MBI.S31444. PMC 4718087. PMID 26819559.
  6. 1 2 3 Watnick P, Kolter R (maj 2000). "Biofilm, city of microbes". Journal of Bacteriology. 182 (10): 2675–9. doi:10.1128/jb.182.10.2675-2679.2000. PMC 101960. PMID 10781532.
  7. ↑ "Building Codes for Bacterial Cities | Quanta Magazine". Quanta Magazine. Arhivirano s originala, 26. 7. 2017. Pristupljeno 25. 7. 2017.
  8. 1 2 Lear G, Lewis GD, ured. (2012). Microbial Biofilms: Current Research and Applications. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-96-7.
  9. 1 2 3 O'Toole GA, Kolter R (maj 1998). "Initiation of biofilm formation in Pseudomonas fluorescens WCS365 proceeds via multiple, convergent signalling pathways: a genetic analysis". Molecular Microbiology. 28 (3): 449–61. doi:10.1046/j.1365-2958.1998.00797.x. PMID 9632250. S2CID 43897816.
  10. ↑ O'Toole GA, Kolter R (oktobar 1998). "Flagellar and twitching motility are necessary for Pseudomonas aeruginosa biofilm development". Molecular Microbiology. 30 (2): 295–304. doi:10.1046/j.1365-2958.1998.01062.x. PMID 9791175. S2CID 25140899.
  11. ↑ Upmanyu, Kirti; Haq, Qazi Mohd. Rizwanul; Singh, Ruchi (1. 1. 2022). "Factors mediating Acinetobacter baumannii biofilm formation: Opportunities for developing therapeutics". Current Research in Microbial Sciences. 3. doi:10.1016/j.crmicr.2022.100131. ISSN 2666-5174. PMC 9325880 Provjerite vrijednost parametra |pmc= (pomoć).
  12. ↑ Karatan E, Watnick P (juni 2009). "Signals, regulatory networks, and materials that build and break bacterial biofilms". Microbiology and Molecular Biology Reviews. 73 (2): 310–47. doi:10.1128/MMBR.00041-08. PMC 2698413. PMID 19487730.
  13. ↑ Hoffman LR, D'Argenio DA, MacCoss MJ, Zhang Z, Jones RA, Miller SI (august 2005). "Aminoglycoside antibiotics induce bacterial biofilm formation". Nature. 436 (7054): 1171–5. Bibcode:2005Natur.436.1171H. doi:10.1038/nature03912. PMID 16121184. S2CID 4404961.
  14. ↑ An D, Parsek MR (juni 2007). "The promise and peril of transcriptional profiling in biofilm communities". Current Opinion in Microbiology. 10 (3): 292–6. doi:10.1016/j.mib.2007.05.011. PMID 17573234.
  15. 1 2 Momeni B (juni 2018). "Division of Labor: How Microbes Split Their Responsibility". Current Biology. 28 (12): R697–R699. Bibcode:2018CBio...28.R697M. doi:10.1016/j.cub.2018.05.024. PMID 29920261. S2CID 49315067.
  16. ↑ Briandet R, Herry J, Bellon-Fontaine M (august 2001). "Determination of the van der Waals, electron donor and electron acceptor surface tension components of static Gram-positive microbial biofilms". Colloids Surf B. 21 (4): 299–310. doi:10.1016/S0927-7765(00)00213-7. PMID 11397632.
  17. ↑ Takahashi H, Suda T, Tanaka Y, Kimura B (juni 2010). "Cellular hydrophobicity of Listeria monocytogenes involves initial attachment and biofilm formation on the surface of polyvinyl chloride". Lett. Appl. Microbiol. 50 (6): 618–25. doi:10.1111/j.1472-765X.2010.02842.x. PMID 20438621. S2CID 24880220.
  18. ↑ "7: Archaea". Biology LibreTexts (jezik: engleski). 6. 2. 2018. Arhivirano s originala, 23. 9. 2020. Pristupljeno 10. 8. 2020.
  19. ↑ Madigan M (2019). Brock biology of microorganisms (Fifteenth, Global izd.). Pearson. str. 86. ISBN 978-1-292-23510-3.
  20. 1 2 Wang F, Cvirkaite-Krupovic V, Krupovic M, Egelman EH (juni 2022). "Archaeal bundling pili of Pyrobaculum calidifontis reveal similarities between archaeal and bacterial biofilms". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 119 (26). Bibcode:2022PNAS..11907037W. doi:10.1073/pnas.2207037119. PMC 9245690 Provjerite vrijednost parametra |pmc= (pomoć). PMID 35727984 Provjerite vrijednost parametra |pmid= (pomoć).
  21. ↑ "Golden Dome Cave" Arhivirano 13. 12. 2022. na Wayback Machine. National Park Service. November 6, 2021. Retrieved February 11, 2024.
  22. 1 2 3 Donlan RM (2002). "Biofilms: Microbial Life on Surfaces". Emerging Infectious Diseases. 8 (9): 881–890. doi:10.3201/eid0809.020063. PMC 2732559. PMID 12194761.
  23. ↑ Li S, Liu SY, Chan SY, Chua SL (januar 2022). "Biofilm matrix cloaks bacterial quorum sensing chemoattractants from predator detection". The ISME Journal. 16 (5): 1388–1396. Bibcode:2022ISMEJ..16.1388L. doi:10.1038/s41396-022-01190-2. PMC 9038794 Provjerite vrijednost parametra |pmc= (pomoć). PMID 35034106 Provjerite vrijednost parametra |pmid= (pomoć).
  24. ↑ Ciofu O, Tolker-Nielsen T (2019). "Tolerance and Resistance of Pseudomonas aeruginosa Biofilms to Antimicrobial Agents-How P. aeruginosa Can Escape Antibiotics". Frontiers in Microbiology. 10. doi:10.3389/fmicb.2019.00913. PMC 6509751. PMID 31130925.
  25. ↑ Sakuragi Y, Kolter R (juli 2007). "Quorum-sensing regulation of the biofilm matrix genes (pel) of Pseudomonas aeruginosa". Journal of Bacteriology. 189 (14): 5383–6. doi:10.1128/JB.00137-07. PMC 1951888. PMID 17496081.
  26. 1 2 Rapacka-Zdonczyk A, Wozniak A, Nakonieczna J, Grinholc M (februar 2021). "Development of Antimicrobial Phototreatment Tolerance: Why the Methodology Matters". International Journal of Molecular Sciences. MDPI AG. 22 (4): 2224. doi:10.3390/ijms22042224. PMC 7926562. PMID 33672375.]] Materijal je kopiran iz ovog izvora, koji je dostupan pod Creative Commons Attribution 4.0 International License Arhivirano 16. 10. 2017. na Wayback Machine.
  27. ↑ Hall CW, Mah TF (maj 2017). "Molecular mechanisms of biofilm-based antibiotic resistance and tolerance in pathogenic bacteria". FEMS Microbiology Reviews. Oxford University Press (OUP). 41 (3): 276–301. doi:10.1093/femsre/fux010. PMID 28369412.
  28. ↑ O'Toole G, Kaplan HB, Kolter R (2000). "Biofilm formation as microbial development". Annual Review of Microbiology. 54: 49–79. doi:10.1146/annurev.micro.54.1.49. PMID 11018124.
  29. 1 2 Monroe D (novembar 2007). "Looking for chinks in the armor of bacterial biofilms". PLOS Biology. 5 (11). doi:10.1371/journal.pbio.0050307. PMC 2071939. PMID 18001153.
  30. ↑ Kaplan JB, Ragunath C, Ramasubbu N, Fine DH (august 2003). "Detachment of Actinobacillus actinomycetemcomitans biofilm cells by an endogenous beta-hexosaminidase activity". Journal of Bacteriology. 185 (16): 4693–8. doi:10.1128/JB.185.16.4693-4698.2003. PMC 166467. PMID 12896987.
  31. ↑ Izano EA, Amarante MA, Kher WB, Kaplan JB (januar 2008). "Differential roles of poly-N-acetylglucosamine surface polysaccharide and extracellular DNA in Staphylococcus aureus and Staphylococcus epidermidis biofilms". Applied and Environmental Microbiology. 74 (2): 470–6. Bibcode:2008ApEnM..74..470I. doi:10.1128/AEM.02073-07. PMC 2223269. PMID 18039822.
  32. ↑ Kaplan JB, Ragunath C, Velliyagounder K, Fine DH, Ramasubbu N (juli 2004). "Enzymatic detachment of Staphylococcus epidermidis biofilms". Antimicrobial Agents and Chemotherapy. 48 (7): 2633–6. doi:10.1128/AAC.48.7.2633-2636.2004. PMC 434209. PMID 15215120.
  33. ↑ Xavier JB, Picioreanu C, Rani SA, van Loosdrecht MC, Stewart PS (decembar 2005). "Biofilm-control strategies based on enzymic disruption of the extracellular polymeric substance matrix--a modelling study". Microbiology. 151 (Pt 12): 3817–32. doi:10.1099/mic.0.28165-0. PMID 16339929.
  34. ↑ Davies DG, Marques CN (mart 2009). "A fatty acid messenger is responsible for inducing dispersion in microbial biofilms". Journal of Bacteriology. 191 (5): 1393–403. doi:10.1128/JB.01214-08. PMC 2648214. PMID 19074399.
  35. ↑ Barraud N, Hassett DJ, Hwang SH, Rice SA, Kjelleberg S, Webb JS (2006). "Involvement of nitric oxide in biofilm dispersal of Pseudomonas aeruginosa". Journal of Bacteriology. 188 (21): 7344–7353. doi:10.1128/jb.00779-06. PMC 1636254. PMID 17050922.
  36. ↑ Barraud N, Storey MV, Moore ZP, Webb JS, Rice SA, Kjelleberg S (2009). "Nitric oxide-mediated dispersal in single- and multi-species biofilms of clinically and industrially relevant microorganisms". Microbial Biotechnology. 2 (3): 370–378. doi:10.1111/j.1751-7915.2009.00098.x. PMC 3815757. PMID 21261931.
  37. ↑ "Dispersal of Biofilm in Cystic Fibrosis using Low Dose Nitric Oxide". University of Southampton. Arhivirano s originala, 8. 12. 2013. Pristupljeno 20. 1. 2012.
  38. 1 2 Chua SL, Liu Y, Yam JK, Tolker-Nielsen T, Kjelleberg S, Givskov M, Yang L (2014). "Dispersed cells represent a distinct stage in the transition from bacterial biofilm to planktonic lifestyles". Nature Communications. 5. Bibcode:2014NatCo...5.4462C. doi:10.1038/ncomms5462. PMID 25042103.
  39. ↑ Chua SL, Hultqvist LD, Yuan M, Rybtke M, Nielsen TE, Givskov M, Tolker-Nielsen T, Yang L (august 2015). "In vitro and in vivo generation and characterization of Pseudomonas aeruginosa biofilm-dispersed cells via c-di-GMP manipulation". Nat Protoc. 10 (8): 1165–80. doi:10.1038/nprot.2015.067. hdl:10356/84100. PMID 26158442. S2CID 20235088.
  40. 1 2 Ma Y, Deng Y, Hua H, Khoo BL, Chua SL (august 2023). "Distinct bacterial population dynamics and disease dissemination after biofilm dispersal and disassembly". The ISME Journal. 17 (8): 1290–1302. Bibcode:2023ISMEJ..17.1290M. doi:10.1038/s41396-023-01446-5. PMC 10356768 Provjerite vrijednost parametra |pmc= (pomoć). PMID 37270584 Provjerite vrijednost parametra |pmid= (pomoć).
  41. ↑ Nadell CD, Xavier JB, Foster KR (januar 2009). "The sociobiology of biofilms". FEMS Microbiology Reviews. 33 (1): 206–24. doi:10.1111/j.1574-6976.2008.00150.x. PMID 19067751.
  42. 1 2 3 Rybtke M, Hultqvist LD, Givskov M, Tolker-Nielsen T (novembar 2015). "Pseudomonas aeruginosa Biofilm Infections: Community Structure, Antimicrobial Tolerance and Immune Response". Journal of Molecular Biology. 427 (23): 3628–45. doi:10.1016/j.jmb.2015.08.016. PMID 26319792.
  43. ↑ Danese PN, Pratt LA, Kolter R (juni 2000). "Exopolysaccharide production is required for development of Escherichia coli K-12 biofilm architecture". Journal of Bacteriology. 182 (12): 3593–6. doi:10.1128/jb.182.12.3593-3596.2000. PMC 101973. PMID 10852895.
  44. ↑ Branda SS, Chu F, Kearns DB, Losick R, Kolter R (februar 2006). "A major protein component of the Bacillus subtilis biofilm matrix". Molecular Microbiology. 59 (4): 1229–38. doi:10.1111/j.1365-2958.2005.05020.x. PMID 16430696. S2CID 3041295.
  45. ↑ Choong FX, Bäck M, Fahlén S, Johansson LB, Melican K, Rhen M, Nilsson KP, Richter-Dahlfors A (23. 11. 2016). "Salmonella biofilms using luminescent oligothiophenes". npj Biofilms and Microbiomes. 2: 16024. doi:10.1038/npjbiofilms.2016.24. PMC 5515270. PMID 28721253.
  46. ↑ Flemming HC, Wingender J, Szewzyk U, Steinberg P, Rice SA, Kjelleberg S (august 2016). "Biofilms: an emergent form of bacterial life". Nature Reviews. Microbiology. 14 (9): 563–75. doi:10.1038/nrmicro.2016.94. PMID 27510863. S2CID 4384131.
  47. ↑ Stoodley P, Debeer D, Lewandowski Z (august 1994). "Liquid flow in biofilm systems". Applied and Environmental Microbiology. 60 (8): 2711–6. Bibcode:1994ApEnM..60.2711S. doi:10.1128/aem.60.8.2711-2716.1994. PMC 201713. PMID 16349345.
  48. ↑ Vlamakis H, Aguilar C, Losick R, Kolter R (april 2008). "Control of cell fate by the formation of an architecturally complex bacterial community". Genes & Development. 22 (7): 945–53. doi:10.1101/gad.1645008. PMC 2279205. PMID 18381896.
  49. ↑ Stewart PS, Costerton JW (juli 2001). "Antibiotic resistance of bacteria in biofilms". Lancet. 358 (9276): 135–8. doi:10.1016/S0140-6736(01)05321-1. PMID 11463434. S2CID 46125592.
  50. ↑ Pandey R, Mishra SK, Shrestha A (2021). "Characterisation of ESKAPE Pathogens with Special Reference to Multidrug Resistance and Biofilm Production in a Nepalese Hospital". Infect Drug Resist. 14: 2201–2212. doi:10.2147/IDR.S306688. PMC 8214009 Provjerite vrijednost parametra |pmc= (pomoć). PMID 34163185 Provjerite vrijednost parametra |pmid= (pomoć).
  51. 1 2 3 4 5 6 Del Pozo JL, Rouse MS, Patel R (septembar 2008). "Bioelectric effect and bacterial biofilms. A systematic review". The International Journal of Artificial Organs. 31 (9): 786–795. doi:10.1177/039139880803100906. PMC 3910516. PMID 18924090.
  52. 1 2 Chimileski S, Franklin MJ, Papke RT (august 2014). "Biofilms formed by the archaeon Haloferax volcanii exhibit cellular differentiation and social motility, and facilitate horizontal gene transfer". BMC Biology. 12. doi:10.1186/s12915-014-0065-5. PMC 4180959. PMID 25124934.
  53. ↑ Molin S, Tolker-Nielsen T (juni 2003). "Gene transfer occurs with enhanced efficiency in biofilms and induces enhanced stabilisation of the biofilm structure". Current Opinion in Biotechnology. 14 (3): 255–61. doi:10.1016/S0958-1669(03)00036-3. PMID 12849777.
  54. ↑ Jakubovics NS, Shields RC, Rajarajan N, Burgess JG (decembar 2013). "Life after death: the critical role of extracellular DNA in microbial biofilms". Letters in Applied Microbiology. 57 (6): 467–75. doi:10.1111/lam.12134. PMID 23848166. S2CID 206168952.
  55. ↑ Spoering AL, Lewis K (decembar 2001). "Biofilms and planktonic cells of Pseudomonas aeruginosa have similar resistance to killing by antimicrobials". Journal of Bacteriology. 183 (23): 6746–51. doi:10.1128/JB.183.23.6746-6751.2001. PMC 95513. PMID 11698361.
  56. ↑ "Introduction to Biofilms: Desirable and undesirable impacts of biofilm". Arhivirano s originala, 22. 6. 2008. (primary source)
  57. ↑ Andersen PC, Brodbeck BV, Oden S, Shriner A, Leite B (septembar 2007). "Influence of xylem fluid chemistry on planktonic growth, biofilm formation and aggregation of Xylella fastidiosa". FEMS Microbiology Letters. 274 (2): 210–7. doi:10.1111/j.1574-6968.2007.00827.x. PMID 17610515.
  58. ↑ "Biological wastewater treatment processes; secondary treatment". Staffordshire University. Arhivirano s originala, 18. 4. 2011. Pristupljeno 13. 12. 2019.
  59. ↑ Centre for Affordable Water and Sanitation Technology, Biosand Filter Manual: Design, Construction, & Installation," July 2007.
  60. ↑ "Slow Sand Filtration" (PDF). Tech Brief. Morgantown, WV: National Drinking Water Clearinghouse (U.S.). 14. juni 2000. Arhivirano s originala (PDF), 6. 4. 2016.
  61. ↑ Kloepper JW (1988). "Plant Growth-Promoting Rhizobacteria on Canola (Rapeseed)". Plant Disease. 72 (1): 42. Bibcode:1988PlDis..72...42K. doi:10.1094/pd-72-0042. ISSN 0191-2917.
  62. 1 2 3 4 Nihorimbere V, Cawoy H, Seyer A, Brunelle A, Thonart P, Ongena M (januar 2012). "Impact of rhizosphere factors on cyclic lipopeptide signature from the plant beneficial strain Bacillus amyloliquefaciens S499". FEMS Microbiology Ecology. 79 (1): 176–91. Bibcode:2012FEMME..79..176N. doi:10.1111/j.1574-6941.2011.01208.x. PMID 22029651.
  63. ↑ Choudhary DK, Johri BN (septembar 2009). "Interactions of Bacillus spp. and plants—with special reference to induced systemic resistance (ISR)". Microbiological Research. 164 (5): 493–513. doi:10.1016/j.micres.2008.08.007. PMID 18845426.
  64. 1 2 van Loon LC (5. 6. 2007). "Plant responses to plant growth-promoting rhizobacteria". European Journal of Plant Pathology. 119 (3): 243–254. Bibcode:2007EJPP..119..243V. doi:10.1007/s10658-007-9165-1. ISSN 0929-1873.
  65. 1 2 3 4 5 Van Wees SC, Van der Ent S, Pieterse CM (august 2008). "Plant immune responses triggered by beneficial microbes". Current Opinion in Plant Biology. 11 (4): 443–8. Bibcode:2008COPB...11..443V. doi:10.1016/j.pbi.2008.05.005. hdl:1874/30010. PMID 18585955. S2CID 25880745.
  66. ↑ Holguin G, Bashan Y (decembar 1996). "Nitrogen-fixation by Azospirillum brasilense Cd is promoted when co-cultured with a mangrove rhizosphere bacterium (Staphylococcus sp.)". Soil Biology and Biochemistry. 28 (12): 1651–1660. Bibcode:1996SBiBi..28.1651H. doi:10.1016/s0038-0717(96)00251-9. ISSN 0038-0717.
  67. ↑ Babalola OO (novembar 2010). "Beneficial bacteria of agricultural importance". Biotechnology Letters. 32 (11): 1559–70. doi:10.1007/s10529-010-0347-0. PMID 20635120. S2CID 13518392.
  68. ↑ Bakker PA, Pieterse CM, van Loon LC (februar 2007). "Induced Systemic Resistance by Fluorescent Pseudomonas spp". Phytopathology. 97 (2): 239–43. Bibcode:2007PhPat..97..239B. doi:10.1094/phyto-97-2-0239. PMID 18944381.
  69. ↑ Bent E (2006). "Induced Systemic Resistance Mediated by Plant Growth-Promoting Rhizobacteria (PGPR) and Fungi (PGPF)". Multigenic and Induced Systemic Resistance in Plants. Springer US. str. 225–258. doi:10.1007/0-387-23266-4_10. ISBN 978-0-387-23265-2.
  70. ↑ Lynch JM, Brimecombe MJ, De Leij FA (21. 8. 2001), "Rhizosphere", eLS, John Wiley & Sons, Ltd, doi:10.1038/npg.els.0000403, ISBN 0-470-01617-5
  71. ↑ Randal Bollinger R, Barbas AS, Bush EL, Lin SS, Parker W (decembar 2007). "Biofilms in the large bowel suggest an apparent function of the human vermiform appendix". Journal of Theoretical Biology. 249 (4): 826–31. Bibcode:2007JThBi.249..826R. doi:10.1016/j.jtbi.2007.08.032. PMID 17936308.
  72. ↑ Buret AG, Motta JP, Allain T, Ferraz J, Wallace JL (januar 2019). "Pathobiont release from dysbiotic gut microbiota biofilms in intestinal inflammatory diseases: a role for iron?". Journal of Biomedical Science. 26 (1). doi:10.1186/s12929-018-0495-4. PMC 6317250. PMID 30602371.
  73. ↑ "Do You See Mold on the Ceiling Due to a Roof Leak? – Platinum Roofing and Construction" (jezik: engleski). 18. 11. 2024. Arhivirano s originala, 8. 12. 2024. Pristupljeno 26. 11. 2024.
  74. ↑ Characklis WG, Nevimons MJ, Picologlou BF (1981). "Influence of Fouling Biofilms on Heat Transfer". Heat Transfer Engineering. 3 (1): 23–37. Bibcode:1981HTrEn...3...23C. doi:10.1080/01457638108939572. Arhivirano s originala, 19. 8. 2022. Pristupljeno 19. 12. 2022.
  75. ↑ Schwermer CU, Lavik G, Abed RM, Dunsmore B, Ferdelman TG, Stoodley P, Gieseke A, de Beer D (maj 2008). "Impact of nitrate on the structure and function of bacterial biofilm communities in pipelines used for injection of seawater into oil fields". Applied and Environmental Microbiology. 74 (9): 2841–51. Bibcode:2008ApEnM..74.2841S. doi:10.1128/AEM.02027-07. PMC 2394879. PMID 18344353.
  76. ↑ Chandki R, Banthia P, Banthia R (april 2011). "Biofilms: A microbial species". Journal of Indian Society of Periodontology. 15 (2): 111–4. doi:10.4103/0972-124X.84377. PMC 3183659. PMID 21976832.
  77. ↑ Augustin M, Chifiriuc CB, Lazăr V, Stănescu R, Burlibașa M, Ispas DC (decembar 2010). "Microbial biofilms in dental medicine in reference to implanto-prostethic rehabilitation". Revista de Chirurgie Oro-maxilo-facială și Implantologie (jezik: rumunski). 1 (1): 9–13. ISSN 2069-3850. 8. Arhivirano s originala, 2 Jun 2017. Pristupljeno 3. 6. 2012.(webpage has a translation button)
  78. ↑ Marquis RE (septembar 1995). "Oxygen metabolism, oxidative stress and acid-base physiology of dental plaque biofilms". Journal of Industrial Microbiology. 15 (3): 198–207. doi:10.1007/bf01569826. PMID 8519478. S2CID 19959528.
  79. 1 2 3 Lemos JA, Abranches J, Burne RA (januar 2005). "Responses of cariogenic streptococci to environmental stresses" (PDF). Current Issues in Molecular Biology. 7 (1): 95–107. PMID 15580782. Arhivirano s originala (PDF), 7. 4. 2014. Pristupljeno 3. 4. 2014.
  80. ↑ Tamm C, Hodes ME, Chargaff E (mart 1952). "The formation apurinic acid from the desoxyribonucleic acid of calf thymus". The Journal of Biological Chemistry. 195 (1): 49–63. doi:10.1016/S0021-9258(19)50874-2. PMID 14938354.
  81. ↑ Freese EB (april 1961). "Transitions and transversions induced by depurinating agents". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 47 (4): 540–5. Bibcode:1961PNAS...47..540B. doi:10.1073/pnas.47.4.540. PMC 221484. PMID 13701660.
  82. 1 2 Pennwell, "Toothbrush technology, dentifrices and dental biofilm removal." Dental Academy of CE Accessed 12 January 2022
  83. ↑ Fejerskov O (2015). Pathology of dental caries. In: Dental caries: the disease and its clinical management. Oxford (UK): Wiley Blackwell. str. 7–9. ISBN 978-1-4051-3889-5.
  84. 1 2 Li YH, Lau PC, Lee JH, Ellen RP, Cvitkovitch DG (februar 2001). "Natural genetic transformation of Streptococcus mutans growing in biofilms". J. Bacteriol. 183 (3): 897–908. doi:10.1128/JB.183.3.897-908.2001. PMC 94956. PMID 11208787.
  85. ↑ Senadheera D, Cvitkovitch DG (2008). "Quorum Sensing and Biofilm Formation by Streptococcus mutans". Bacterial Signal Transduction: Networks and Drug Targets. Advances in Experimental Medicine and Biology. 631. str. 178–88. doi:10.1007/978-0-387-78885-2_12. ISBN 978-0-387-78884-5. PMID 18792689.
  86. 1 2 Michod RE, Bernstein H, Nedelcu AM (maj 2008). "Adaptive value of sex in microbial pathogens". Infect. Genet. Evol. 8 (3): 267–85. Bibcode:2008InfGE...8..267M. doi:10.1016/j.meegid.2008.01.002. PMID 18295550.http://www.hummingbirds.arizona.edu/Faculty/Michod/Downloads/IGE%20review%20sex.pdf Arhivirano 11. 5. 2020. na Wayback Machine
  87. ↑ Atkinson S, Goldstone RJ, Joshua GW, Chang CY, Patrick HL, Cámara M, Wren BW, Williams P (januar 2011). "Biofilm development on Caenorhabditis elegans by Yersinia is facilitated by quorum sensing-dependent repression of type III secretion". PLOS Pathogens. 7 (1). doi:10.1371/journal.ppat.1001250. PMC 3017118. PMID 21253572.
  88. ↑ Chan SY, Liu SY, Seng Z, Chua SL (septembar 2020). "Biofilm matrix disrupts nematode motility and predatory behavior". The ISME Journal. 15 (1): 260–269. doi:10.1038/s41396-020-00779-9. PMC 7852553. PMID 32958848.
  89. ↑ Li S, Liu SY, Chan SY, Chua SL (maj 2022). "Biofilm matrix cloaks bacterial quorum sensing chemoattractants from predator detection". The ISME Journal. 16 (5): 1388–1396. Bibcode:2022ISMEJ..16.1388L. doi:10.1038/s41396-022-01190-2. PMC 9038794 Provjerite vrijednost parametra |pmc= (pomoć). PMID 35034106 Provjerite vrijednost parametra |pmid= (pomoć).
  90. ↑ Abee T, Kovács AT, Kuipers OP, van der Veen S (april 2011). "Biofilm formation and dispersal in Gram-positive bacteria" (PDF). Current Opinion in Biotechnology. 22 (2): 172–9. doi:10.1016/j.copbio.2010.10.016. hdl:11370/999da2a4-d509-471b-bab5-085dac6ff681. PMID 21109420. S2CID 22024410. Arhivirano (PDF) s originala, 23. 7. 2018. Pristupljeno 21. 12. 2018.
  91. ↑ Rossi F, De Philippis R (april 2015). "Role of cyanobacterial exopolysaccharides in phototrophic biofilms and in complex microbial mats". Life. 5 (2): 1218–38. Bibcode:2015Life....5.1218R. doi:10.3390/life5021218. PMC 4500136. PMID 25837843.
  92. 1 2 Danhorn T, Fuqua C (2007). "Biofilm formation by plant-associated bacteria". Annual Review of Microbiology. 61: 401–22. doi:10.1146/annurev.micro.61.080706.093316. PMID 17506679.
  93. 1 2 Joubert LM, Wolfaardt GM, Botha A (august 2006). "Microbial exopolymers link predator and prey in a model yeast biofilm system". Microb. Ecol. 52 (2): 187–97. Bibcode:2006MicEc..52..187J. doi:10.1007/s00248-006-9063-7. PMID 16897306. S2CID 20431229.
  94. 1 2 Van Colen C, Underwood GC, Serôdio J, Paterson DM (2014). "Ecology of intertidal microbial biofilms: Mechanisms, patterns and future research needs". Journal of Sea Research. 92: 2–5. Bibcode:2014JSR....92....2V. doi:10.1016/j.seares.2014.07.003.
  95. 1 2 Aslam SN, Cresswell-Maynard T, Thomas DN, Underwood GJ (decembar 2012). "Production and Characterization of the Intra- and Extracellular Carbohydrates and Polymeric Substances (EPS) of Three Sea-Ice Diatom Species, and Evidence for a Cryoprotective Role for EPS". J. Phycol. 48 (6): 1494–509. Bibcode:2012JPcgy..48.1494A. doi:10.1111/jpy.12004. PMID 27009999. S2CID 9226690.
  96. ↑ "Research on microbial biofilms (PA-03-047)". NIH, National Heart, Lung, and Blood Institute. 20. 12. 2002. Arhivirano s originala, 10. 12. 2006. Pristupljeno 12. 10. 2006.
  97. ↑ Rogers A (2008). Molecular Oral Microbiology. Caister Academic Press. str. 88–91. ISBN 978-1-904455-24-0.
  98. ↑ Imamura Y, Chandra J, Mukherjee PK, Lattif AA, Szczotka-Flynn LB, Pearlman E, Lass JH, O'Donnell K, Ghannoum MA (januar 2008). "Fusarium and Candida albicans biofilms on soft contact lenses: model development, influence of lens type, and susceptibility to lens care solutions". Antimicrobial Agents and Chemotherapy. 52 (1): 171–82. doi:10.1128/AAC.00387-07. PMC 2223913. PMID 17999966.
  99. ↑ Capoor MN, Ruzicka F, Schmitz JE, James GA, Machackova T, Jancalek R, Smrcka M, Lipina R, Ahmed FS, Alamin TF, Anand N, Baird JC, Bhatia N, Demir-Deviren S, Eastlack RK, Fisher S, Garfin SR, Gogia JS, Gokaslan ZL, Kuo CC, Lee YP, Mavrommatis K, Michu E, Noskova H, Raz A, Sana J, Shamie AN, Stewart PS, Stonemetz JL, Wang JC, Witham TF, Coscia MF, Birkenmaier C, Fischetti VA, Slaby O (3. 4. 2017). "Propionibacterium acnes biofilm is present in intervertebral discs of patients undergoing microdiscectomy". PLOS ONE. 12 (4). Bibcode:2017PLoSO..1274518C. doi:10.1371/journal.pone.0174518. PMC 5378350. PMID 28369127.
  100. ↑ Lewis K (april 2001). "Riddle of biofilm resistance". Antimicrobial Agents and Chemotherapy. 45 (4): 999–1007. doi:10.1128/AAC.45.4.999-1007.2001. PMC 90417. PMID 11257008.
  101. ↑ Parsek MR, Singh PK (2003). "Bacterial biofilms: an emerging link to disease pathogenesis". Annual Review of Microbiology. 57: 677–701. doi:10.1146/annurev.micro.57.030502.090720. PMID 14527295.
  102. 1 2 Agarwal A, Mooney M, Agarwal AG, Jayaswal D, Saakyan G, Goel V, Wang JC, Anand N, Garfin S, Shendge V, Elgafy H (2020). "High Prevalence of Biofilms on Retrieved Implants from Aseptic Pseudarthrosis Cases". Spine Surgery and Related Research. 5 (2): 104–108. doi:10.22603/ssrr.2020-0147. PMC 8026210. PMID 33842718.
  103. 1 2 Curran N (20. 11. 2020). "New study first to visually capture biofilm architecture in retrieved implants from live patients". Spinal News International (jezik: engleski). Arhivirano s originala, 23. 11. 2020. Pristupljeno 24. 11. 2020.
  104. ↑ "biofilm". 22. 12. 2020. Arhivirano s originala, 22. 1. 2021. Pristupljeno 22. 12. 2020.
  105. ↑ Davis SC, Ricotti C, Cazzaniga A, Welsh E, Eaglstein WH, Mertz PM (2008). "Microscopic and physiologic evidence for biofilm-associated wound colonization in vivo". Wound Repair and Regeneration. 16 (1): 23–9. doi:10.1111/j.1524-475X.2007.00303.x. PMID 18211576. S2CID 205669081.
  106. ↑ Vyas KS, Wong LK (januar 2016). "Detection of Biofilm in Wounds as an Early Indicator for Risk for Tissue Infection and Wound Chronicity". Annals of Plastic Surgery. 76 (1): 127–31. doi:10.1097/SAP.0000000000000440. PMID 25774966. S2CID 42078581.
  107. ↑ Sanclement J, Webster P, Thomas J, Ramadan H (2005). "Bacterial biofilms in surgical specimens of patients with chronic rhinosinusitis". The Laryngoscope. 115 (4): 578–82. doi:10.1097/01.mlg.0000161346.30752.18. PMID 15805862. S2CID 25830188.
  108. ↑ Sanderson AR, Leid JG, Hunsaker D (juli 2006). "Bacterial biofilms on the sinus mucosa of human subjects with chronic rhinosinusitis". The Laryngoscope. 116 (7): 1121–6. doi:10.1097/01.mlg.0000221954.05467.54. PMID 16826045. S2CID 24785016.
  109. ↑ Leevy WM, Gammon ST, Jiang H, Johnson JR, Maxwell DJ, Jackson EN, Marquez M, Piwnica-Worms D, Smith BD (decembar 2006). "Optical imaging of bacterial infection in living mice using a fluorescent near-infrared molecular probe". Journal of the American Chemical Society. 128 (51): 16476–7. Bibcode:2006JAChS.12816476L. doi:10.1021/ja0665592. PMC 2531239. PMID 17177377.
  110. ↑ Kaplan JB, Izano EA, Gopal P, Karwacki MT, Kim S, Bose JL, Bayles KW, Horswill AR (2012). "Low levels of β-lactam antibiotics induce extracellular DNA release and biofilm formation in Staphylococcus aureus". mBio. 3 (4). doi:10.1128/mBio.00198-12. PMC 3419523. PMID 22851659.
  111. ↑ Ciofu O, Tolker-Nielsen T, Jensen PØ, Wang H, Høiby N (maj 2015). "Antimicrobial resistance, respiratory tract infections and role of biofilms in lung infections in cystic fibrosis patients". Advanced Drug Delivery Reviews. 85: 7–23. doi:10.1016/j.addr.2014.11.017. PMID 25477303.
  112. ↑ Whitchurch CB, Tolker-Nielsen T, Ragas PC, Mattick JS (februar 2002). "Extracellular DNA required for bacterial biofilm formation". Science. 295 (5559): 1487. doi:10.1126/science.295.5559.1487. PMID 11859186.
  113. ↑ Sen CK, Gordillo GM, Roy S, Kirsner R, Lambert L, Hunt TK, Gottrup F, Gurtner GC, Longaker MT (novembar 2009). "Human skin wounds: a major and snowballing threat to public health and the economy". Wound Repair and Regeneration. 17 (6): 763–771. doi:10.1111/j.1524-475X.2009.00543.x. PMC 2810192. PMID 19903300.
  114. ↑ Singh PK, Parsek MR, Greenberg EP, Welsh MJ (maj 2002). "A component of innate immunity prevents bacterial biofilm development". Nature. 417 (6888): 552–555. Bibcode:2002Natur.417..552S. doi:10.1038/417552a. PMID 12037568. S2CID 4423528.
  115. ↑ Oggioni MR, Trappetti C, Kadioglu A, Cassone M, Iannelli F, Ricci S, Andrew PW, Pozzi G (septembar 2006). "Switch from planktonic to sessile life: a major event in pneumococcal pathogenesis". Molecular Microbiology. 61 (5): 1196–210. doi:10.1111/j.1365-2958.2006.05310.x. PMC 1618759. PMID 16925554.
  116. ↑ Wei H, Håvarstein LS (august 2012). "Fratricide is essential for efficient gene transfer between pneumococci in biofilms". Appl. Environ. Microbiol. 78 (16): 5897–905. Bibcode:2012ApEnM..78.5897W. doi:10.1128/AEM.01343-12. PMC 3406168. PMID 22706053.
  117. ↑ Kalsy M, Tonk M, Hardt M, Dobrindt U, Zdybicka-Barabas A, Cytrynska M, Vilcinskas A, Mukherjee K (2020). "The insect antimicrobial peptide cecropin A disrupts uropathogenic Escherichia coli biofilms". npj Biofilms and Microbiomes. 6 (1). doi:10.1038/s41522-020-0116-3. PMC 7016129. PMID 32051417. Nepoznati parametar |article-number= zanemaren (pomoć)
  118. ↑ Sturbelle RT, de Avila LF, Roos TB, Borchardt JL, da Conceição R, Dellagostin OA, Leite FP (novembar 2015). "The role of quorum sensing in Escherichia coli (ETEC) virulence factors". Veterinary Microbiology. 180 (3–4): 245–252. doi:10.1016/j.vetmic.2015.08.015. PMID 26386492.
  119. ↑ Vogeleer P, Tremblay YD, Mafu AA, Jacques M, Harel J (2014). "Life on the outside: role of biofilms in environmental persistence of Shiga-toxin producing Escherichia coli". Frontiers in Microbiology. 5: 317. doi:10.3389/fmicb.2014.00317. PMC 4076661. PMID 25071733.
  120. ↑ Danese PN, Pratt LA, Kolter R (juni 2000). "Exopolysaccharide production is required for development of Escherichia coli K-12 biofilm architecture". Journal of Bacteriology. 182 (12): 3593–3596. doi:10.1128/JB.182.12.3593-3596.2000. PMC 101973. PMID 10852895.
  121. ↑ Niranjan V, Malini A (juni 2014). "Antimicrobial resistance pattern in Escherichia coli causing urinary tract infection among inpatients". The Indian Journal of Medical Research. 139 (6): 945–948. PMC 4165009. PMID 25109731.
  122. ↑ Reisner A, Maierl M, Jörger M, Krause R, Berger D, Haid A, Tesic D, Zechner EL (mart 2014). "Type 1 fimbriae contribute to catheter-associated urinary tract infections caused by Escherichia coli". Journal of Bacteriology. 196 (5): 931–939. doi:10.1128/JB.00985-13. PMC 3957706. PMID 24336940.
  123. ↑ Kobayashi SD, Malachowa N, Whitney AR, Braughton KR, Gardner DJ, Long D, Bubeck Wardenburg J, Schneewind O, Otto M, Deleo FR (septembar 2011). "Comparative analysis of USA300 virulence determinants in a rabbit model of skin and soft tissue infection". The Journal of Infectious Diseases. 204 (6): 937–941. doi:10.1093/infdis/jir441. PMC 3156927. PMID 21849291.
  124. ↑ Kitur K, Parker D, Nieto P, Ahn DS, Cohen TS, Chung S, Wachtel S, Bueno S, Prince A (april 2015). "Toxin-induced necroptosis is a major mechanism of Staphylococcus aureus lung damage". PLOS Pathogens. 11 (4). doi:10.1371/journal.ppat.1004820. PMC 4399879. PMID 25880560.
  125. ↑ Thurlow LR, Hanke ML, Fritz T, Angle A, Aldrich A, Williams SH, Engebretsen IL, Bayles KW, Horswill AR, Kielian T (juni 2011). "Staphylococcus aureus biofilms prevent macrophage phagocytosis and attenuate inflammation in vivo". Journal of Immunology. 186 (11): 6585–6596. doi:10.4049/jimmunol.1002794. PMC 3110737. PMID 21525381.
  126. ↑ Craft KM, Nguyen JM, Berg LJ, Townsend SD (august 2019). "Methicillin-resistant Staphylococcus aureus (MRSA): antibiotic-resistance and the biofilm phenotype". MedChemComm. 10 (8): 1231–1241. doi:10.1039/c9md00044e. PMC 6748282. PMID 31534648.
  127. ↑ Rice SA, Koh KS, Queck SY, Labbate M, Lam KW, Kjelleberg S (2005). "Biofilm Formation and Sloughing in Serratia marcescens Are Controlled by Quorum Sensing and Nutrient Cues". Journal of Bacteriology. 187 (10): 3477–3485. doi:10.1128/JB.187.10.3477-3485.2005. PMC 1111991. PMID 15866935.
  128. ↑ Sethupathy S, Sathiyamoorthi E, Kim Y, Lee J, Lee J (2020). "Antibiofilm and Antivirulence Properties of Indoles Against Serratia marcescens". Frontiers in Microbiology. 11. doi:10.3389/fmicb.2020.584812. PMC 7662412. PMID 33193228.
  129. ↑ Lazar V (decembar 2011). "Quorum sensing in biofilms—how to destroy the bacterial citadels or their cohesion/power?". Anaerobe. 17 (6): 280–5. doi:10.1016/j.anaerobe.2011.03.023. PMID 21497662.
  130. ↑ Bjarnsholt T, Jensen PØ, Moser C, Høiby N (2011). Biofilm infections. New York: Springer. ISBN 978-1-4419-6083-2. OCLC 682907381.
  131. 1 2 Bryers JD (maj 2008). "Medical biofilms". Biotechnology and Bioengineering. 100 (1): 1–18. Bibcode:2008BiotB.100....1B. doi:10.1002/bit.21838. PMC 2706312. PMID 18366134.
  132. ↑ Auler ME, Morreira D, Rodrigues FF, Abr Ao MS, Margarido PF, Matsumoto FE, Silva EG, Silva BC, Schneider RP, Paula CR (februar 2010). "Biofilm formation on intrauterine devices in patients with recurrent vulvovaginal candidiasis". Medical Mycology. 48 (1): 211–6. doi:10.3109/13693780902856626. PMID 20055746.
  133. ↑ Vuotto C, Longo F, Balice MP, Donelli G, Varaldo PE (septembar 2014). "Antibiotic Resistance Related to Biofilm Formation in Klebsiella pneumoniae". Pathogens. 3 (3): 743–758. doi:10.3390/pathogens3030743. PMC 4243439. PMID 25438022.
  134. ↑ Santos-Lopez A, Marshall CW, Scribner MR, Snyder DJ, Cooper VS (septembar 2019). "Evolutionary pathways to antibiotic resistance are dependent upon environmental structure and bacterial lifestyle". eLife. 8. doi:10.7554/eLife.47612. PMC 6814407. PMID 31516122.
  135. ↑ Pai L, Patil S, Liu S, Wen F (2023). "A growing battlefield in the war against biofilm-induced antimicrobial resistance: insights from reviews on antibiotic resistance". Front Cell Infect Microbiol. 13. doi:10.3389/fcimb.2023.1327069. PMC 10770264 Provjerite vrijednost parametra |pmc= (pomoć). PMID 38188636 Provjerite vrijednost parametra |pmid= (pomoć). Nepoznati parametar |article-number= zanemaren (pomoć)
  136. 1 2 Kim YW, Subramanian S, Gerasopoulos K, Ben-Yoav H, Wu HC, Quan D, Carter K, Meyer MT, Bentley WE, Ghodssi R (2015). "Effect of electrical energy on the efficacy of biofilm treatment using the bioelectric effect". npj Biofilms and Microbiomes. 1. doi:10.1038/npjbiofilms.2015.16. PMC 5515217. PMID 28721233. Nepoznati parametar |article-number= zanemaren (pomoć)
  137. ↑ Martins dos Santos VA, Yakimov MM, Timmis KN, Golyshin PN (2008). "Genomic Insights into Oil Biodegradation in Marine Systems". u Díaz E (ured.). Microbial Biodegradation: Genomics and Molecular Biology. Horizon Scientific Press. str. 1971. ISBN 978-1-904455-17-2.
  138. ↑ Wang VB, Chua SL, Cai Z, Sivakumar K, Zhang Q, Kjelleberg S, Cao B, Loo SC, Yang L (mart 2014). "A stable synergistic microbial consortium for simultaneous azo dye removal and bioelectricity generation". Bioresource Technology. 155: 71–76. Bibcode:2014BiTec.155...71W. doi:10.1016/j.biortech.2013.12.078. PMID 24434696.
  139. ↑ Wang VB, Chua SL, Cao B, Seviour T, Nesatyy VJ, Marsili E, Kjelleberg S, Givskov M, Tolker-Nielsen T, Song H, Loo JS, Yang L (2013). "Engineering PQS biosynthesis pathway for enhancement of bioelectricity production in pseudomonas aeruginosa microbial fuel cells". PLOS ONE. 8 (5). Bibcode:2013PLoSO...863129W. doi:10.1371/journal.pone.0063129. PMC 3659106. PMID 23700414. Nepoznati parametar |article-number= zanemaren (pomoć)
  140. ↑ Vera M, Schippers A, Sand W (septembar 2013). "Progress in bioleaching: fundamentals and mechanisms of bacterial metal sulfide oxidation—part A". Appl. Microbiol. Biotechnol. 97 (17): 7529–41. doi:10.1007/s00253-013-4954-2. PMID 23720034. S2CID 17677624.
  141. ↑ Chan SY, Wong MW, Kwan BT, Fang JK, Chua SL (12. 10. 2022). "Microbial–Enzymatic Combinatorial Approach to Capture and Release Microplastics". Environmental Science & Technology Letters (jezik: engleski). 9 (11): 975–982. Bibcode:2022EnSTL...9..975C. doi:10.1021/acs.estlett.2c00558. ISSN 2328-8930. S2CID 252892619 Provjerite vrijednost parametra |s2cid= (pomoć).
  142. ↑ Liu SY, Leung MM, Fang JK, Chua SL (15. 1. 2021). "Engineering a microbial 'trap and release' mechanism for microplastics removal". Chemical Engineering Journal (jezik: engleski). 404. Bibcode:2021ChEnJ.40427079L. doi:10.1016/j.cej.2020.127079. hdl:10397/88307. ISSN 1385-8947. S2CID 224972583. Nepoznati parametar |article-number= zanemaren (pomoć)
  143. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Srey S, Jahid ID, Ha SD (juni 2013). "Biofilm formation in food industries: A food safety concern". Food Control. 31 (2): 572–585. doi:10.1016/j.foodcont.2012.12.001. ISSN 0956-7135.
  144. ↑ T. Tarver, "Biofilms: A Threat to Food Safety – IFT.org", Ift.org, 2016.
  145. 1 2 3 4 Kumar CG, Anand SK (juni 1998). "Significance of microbial biofilms in food industry: a review". International Journal of Food Microbiology. 42 (1–2): 9–27. doi:10.1016/s0168-1605(98)00060-9. PMID 9706794.
  146. ↑ Kwok TY, Ma Y, Chua SL (april 2022). "Biofilm dispersal induced by mechanical cutting leads to heightened foodborne pathogen dissemination". Food Microbiology. 102. doi:10.1016/j.fm.2021.103914. hdl:10397/100037. PMID 34809940 Provjerite vrijednost parametra |pmid= (pomoć). S2CID 244234814 Provjerite vrijednost parametra |s2cid= (pomoć).
  147. 1 2 3 Mizan F (2015). "Microbial biofilms in seafood: A food-hygiene challenge". Food Microbiology. 49: 41–55. doi:10.1016/j.fm.2015.01.009. PMID 25846914.
  148. ↑ De Araujo LV, Abreu F, Lins U, Santa Anna LM, Nitschke M, Freire DM (januar 2011). "Rhamnolipid and surfactin inhibit Listeria monocytogenes adhesion". Food Research International. 44 (1): 481–488. doi:10.1016/j.foodres.2010.09.002.
  149. ↑ Wang X, Yao X, Zhu Z, Tang T, Dai K, Sadovskaya I, Flahaut S, Jabbouri S (juli 2009). "Effect of berberine on Staphylococcus epidermidis biofilm formation". International Journal of Antimicrobial Agents. 34 (1): 60–6. doi:10.1016/j.ijantimicag.2008.10.033. PMID 19157797.
  150. ↑ Carvalho DB, Fox EG, Santos DG, Sousa JS, Freire DM, Nogueira FC, Domont GB, Castilho LV, Machado EA (juli 2019). "Fire Ant Venom Alkaloids Inhibit Biofilm Formation". Toxins. 11 (7): 420. doi:10.3390/toxins11070420. PMC 6669452. PMID 31323790.
  151. ↑ Braithwaite RA, McEvoy LA (2004). "Marine biofouling on fish farms and its remediation". Advances in Marine Biology. 47: 215–252. doi:10.1016/S0065-2881(04)47003-5. ISBN 978-0-12-026148-2. PMID 15596168.
  152. ↑ Qian PY, Lau SC, Dahms HU, Dobretsov S, Harder T (2007). "Marine biofilms as mediators of colonization by marine macroorganisms: implications for antifouling and aquaculture". Marine Biotechnology. 9 (4): 399–410. Bibcode:2007MarBt...9..399Q. doi:10.1007/s10126-007-9001-9. PMID 17497196. S2CID 7614961. Arhivirano s originala, 18. 11. 2024. Pristupljeno 1. 9. 2025.
  153. ↑ Cai W, De La Fuente L, Arias CR (septembar 2013). "Biofilm formation by the fish pathogen Flavobacterium columnare: development and parameters affecting surface attachment". Applied and Environmental Microbiology. 79 (18): 5633–42. Bibcode:2013ApEnM..79.5633C. doi:10.1128/AEM.01192-13. PMC 3754160. PMID 23851087.
  154. ↑ King RK, Flick Jr GJ, Pierson D, Smith SA, Boardman GD, Coale Jr CW (2004). "Identification of bacterial pathogens in biofilms of recirculating aquaculture systems". Journal of Aquatic Food Product Technology. 13 (1): 125–133. Bibcode:2004JAFPT..13a.125K. doi:10.1300/j030v13n01_11. S2CID 83791439.
  155. ↑ Bourne DG, Høj L, Webster NS, Swan J, Hall MR (2006). "Biofilm development within a larval rearing tank of the tropical rock lobster, Panulirus ornatus". Aquaculture. 260 (1–4): 27–38. Bibcode:2006Aquac.260...27B. doi:10.1016/j.aquaculture.2006.06.023.
  156. ↑ Wietz M, Hall MR, Høj L (juli 2009). "Effects of seawater ozonation on biofilm development in aquaculture tanks". Systematic and Applied Microbiology. 32 (4): 266–77. Bibcode:2009SyApM..32..266W. doi:10.1016/j.syapm.2009.04.001. PMID 19446976.
  157. ↑ Liu YS, Deng Y, Chen CK, Khoo BL, Chua SL (juni 2022). "Rapid detection of microorganisms in a fish infection microfluidics platform". Journal of Hazardous Materials. 431. Bibcode:2022JHzM..43128572L. doi:10.1016/j.jhazmat.2022.128572. PMID 35278965 Provjerite vrijednost parametra |pmid= (pomoć). S2CID 247136872 Provjerite vrijednost parametra |s2cid= (pomoć). Nepoznati parametar |article-number= zanemaren (pomoć)
  158. ↑ Karunasagar I, Pai R, Malathi G (1994). "Mass mortality of Penaeus monodon larvae due to antibiotic-resistant Vibrio harveyi infection". Aquaculture. 128 (3–4): 203–209. Bibcode:1994Aquac.128..203K. doi:10.1016/0044-8486(94)90309-3.
  159. ↑ Lawrence JR, Korber DR, Hoyle BD, Costerton JW, Caldwell DE (oktobar 1991). "Optical sectioning of microbial biofilms". Journal of Bacteriology. 173 (20): 6558–67. doi:10.1128/jb.173.20.6558-6567.1991. PMC 208993. PMID 1917879.
  160. ↑ Cooksey K, Wigglesworth-Cooksey B (1995). "Adhesion of bacteria and diatoms to surfaces in the sea: a review". Aquatic Microbial Ecology. 9 (1): 87–96. doi:10.3354/ame009087.
  161. ↑ Fanning S, Mitchell AP (2012). "Fungal Biofilms". PLOS Pathog. 8 (4). doi:10.1371/journal.ppat.1002585. PMC 3320593. PMID 22496639. Nepoznati parametar |article-number= zanemaren (pomoć)
  162. ↑ Chandra J, Kuhn DM, Mukherjee PK, Hoyer LL, McCormick T, Ghannoum MA (septembar 2001). "Biofilm formation by the fungal pathogen Candida albicans: development, architecture, and drug resistance". J. Bacteriol. 183 (18): 5385–94. doi:10.1128/jb.183.18.5385-5394.2001. PMC 95423. PMID 11514524.
  163. ↑ Burmølle M, Kjøller A, Sørenses S (2012). Lear G, Gavin L, Lewis G (ured.). Microbial Biofilms: Current Research and Applications. Horizon Scientific Press. str. 61–71. ISBN 978-1-904455-96-7.
  164. ↑ Steele DJ, Franklin DJ, Underwood GJ (septembar 2014). "Protection of cells from salinity stress by extracellular polymeric substances in diatom biofilms". Biofouling. 30 (8): 987–98. Bibcode:2014Biofo..30..987S. doi:10.1080/08927014.2014.960859. PMC 4706044. PMID 25268215.
  165. ↑ Windler M, Leinweber K, Bartulos CR, Philipp B, Kroth PG (april 2015). "Biofilm and capsule formation of the diatom Achnanthidium minutissimum are affected by a bacterium". J. Phycol. 51 (2): 343–55. Bibcode:2015JPcgy..51..343W. doi:10.1111/jpy.12280. PMID 26986529. S2CID 1446573.
  166. ↑ Buhmann M, Kroth PG, Schleheck D (februar 2012). "Photoautotrophic-heterotrophic biofilm communities: a laboratory incubator designed for growing axenic diatoms and bacteria in defined mixed-species biofilms". Environ Microbiol Rep. 4 (1): 133–40. Bibcode:2012EnvMR...4..133B. doi:10.1111/j.1758-2229.2011.00315.x. PMID 23757240.
  167. ↑ Thomas CM, Nielsen KM (septembar 2005). "Mechanisms of, and barriers to, horizontal gene transfer between bacteria". Nature Reviews. Microbiology. 3 (9): 711–721. doi:10.1038/nrmicro1234. PMID 16138099. S2CID 1231127.
  168. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Luo A, Wang F, Sun D, Liu X, Xin B (2022). "Formation, Development, and Cross-Species Interactions in Biofilms". Frontiers in Microbiology. 12. doi:10.3389/fmicb.2021.757327. PMC 8764401 Provjerite vrijednost parametra |pmc= (pomoć). PMID 35058893 Provjerite vrijednost parametra |pmid= (pomoć). Nepoznati parametar |article-number= zanemaren (pomoć)
  169. ↑ Patkowski JB, Dahlberg T, Amin H, Gahlot DK, Vijayrajratnam S, Vogel JP, Francis MS, Baker JL, Andersson M, Costa TR (april 2023). "The F-pilus biomechanical adaptability accelerates conjugative dissemination of antimicrobial resistance and biofilm formation". Nature Communications. 14 (1). doi:10.1038/s41467-023-37600-y. PMC 10076315 Provjerite vrijednost parametra |pmc= (pomoć). PMID 37019921 Provjerite vrijednost parametra |pmid= (pomoć). Nepoznati parametar |article-number= zanemaren (pomoć)
  170. ↑ Thomas VC, Hancock LE (septembar 2009). "Suicide and fratricide in bacterial biofilms". The International Journal of Artificial Organs. 32 (9): 537–544. doi:10.1177/039139880903200902. PMID 19851979. S2CID 201969291.
  171. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Abe K, Nomura N, Suzuki S (maj 2020). "Biofilms: hot spots of horizontal gene transfer (HGT) in aquatic environments, with a focus on a new HGT mechanism". FEMS Microbiology Ecology. 96 (5). doi:10.1093/femsec/fiaa031. PMC 7189800. PMID 32109282.
  172. ↑ Chimileski S, Franklin MJ, Papke RT (august 2014). "Biofilms formed by the archaeon Haloferax volcanii exhibit cellular differentiation and social motility, and facilitate horizontal gene transfer". BMC Biology. 12 (1). doi:10.1186/s12915-014-0065-5. PMC 4180959. PMID 25124934. Nepoznati parametar |article-number= zanemaren (pomoć)
  173. ↑ Azeredo J, Azevedo NF, Briandet R, Cerca N, Coenye T, Costa AR, Desvaux M, Di Bonaventura G, Hébraud M, Jaglic Z, Kačániová M, Knøchel S, Lourenço A, Mergulhão F, Meyer RL, Nychas G, Simões M, Tresse O, Sternberg C (maj 2017). "Critical review on biofilm methods". Critical Reviews in Microbiology. 43 (3): 313–351. doi:10.1080/1040841X.2016.1208146. hdl:1822/45004. PMID 27868469. S2CID 3991858.

Dopunska literatura

[uredi | uredi izvor]
  • {{cite book| vauthors = Allison DG |title=Community structure and co-operation in biofilms |publisher=Cambridge University Press |location=Cambridge, UK |year=2000 |isbn=978-0-521-79302-5]]
  • {{cite book| vauthors = Lynch JF, Lappin-Scott HM, Costerton JW |title=Microbial biofilms |publisher=Cambridge University Press |location=Cambridge, UK |year=2003 |isbn=978-0-521-54212-8]]
  • {{cite book| vauthors = Fratamico M | title = Biofilms in the food and beverage industries | publisher = Woodhead Publishing Limited | year = 2009 | isbn = 978-1-84569-477-7]]

Vanjski linkovi

[uredi | uredi izvor]

Šablon:Mikroorganizmi

Preuzeto iz "https://bs.wikipedia.org/w/index.php?title=Biofilm&oldid=3906490"