Animal terrestre

La chèvre est un animal terrestre.

Les animaux terrestres sont des animaux qui vivent principalement ou exclusivement sur terre.

Par exemple, sont considérés comme terrestres les chats, les poules, les fourmis, ou la plupart des araignées, contrairement aux animaux aquatiques (par exemple les poissons, les baleines, les pieuvres, les homards, etc.) qui vivent principalement ou exclusivement dans l'eau ; et aux animaux semi-aquatiques (par exemple les crocodiliens, les phoques, l'ornithorynque et la plupart des amphibiens ) qui habitent les zones côtières, riveraines ou humides et dépendent à la fois des milieux (habitats) aquatique et terrestre. Si la plupart des insectes (qui représentent plus de la moitié des espèces connues du règne animal) sont terrestres, certains groupes, comme les moustiques et les libellules, passent leurs stades d'œuf et de larve dans l'eau, mais deviennent des adultes (imagos) entièrement terrestres après leur métamorphose.

Les animaux terrestres effectuent leurs échanges gazeux respiratoires directement avec l'atmosphère, généralement via des organes respiratoires spécialisés appelés poumons, ou par respiration cutanée. Ils ont également développé des mécanismes d'homéostasie, tels qu'une cuticule imperméable limitant les pertes de fluides, les variations de température et les infections, ainsi qu'un système excréteur filtrant les déchets azotés sous forme d'urée ou d'acide urique, contrairement à l'excrétion d'ammoniac des animaux aquatiques. Privés de la flottabilité du milieu aquatique pour soutenir leur poids, ils ont développé un squelette robuste maintenant leur forme corporelle, ainsi que de puissants appendices appelés pattes ou membres facilitant la locomotion terrestre. Certains animaux terrestres se déplacent sans membres grâce à des projections de leur surface corporelle, comme des écailles ou des soies. Certains animaux terrestres possèdent même des ailes ou des membranes aérodynamiques générant de la portance, leur permettant de voler et/ou de planer.

Dans un sens plus strict, le mot « terrestre » est utilisé pour décrire spécifiquement les animaux qui vivent sur le sol (en particulier ceux qui vivent obligatoirement à la surface du sol), par opposition aux animaux arboricoles qui vivent dans les arbres (bien que les arbres, tout comme les arbustes et les couvre-sols des couches de végétation inférieures, fassent tous partie intégrante de l'écosystème terrestre, et qu'il soit ainsi possible de considérer les animaux arboricoles comme un sous-groupe spécialisé de la faune terrestre).

Sous-groupes écologiques

Il existe d'autres termes qui s'appliquent à des sous-groupes spécifiques d'animaux terrestres :

• Les organismes saxicoles vivent dans les rochers. Le terme « saxicole » dérive du latin « saxum », qui signifie rocher.
• Les organismes arénicoles vivent dans le sable.
• La troglofaune regroupe les organismes qui vivent principalement dans des grottes.

Taxonomie

L'invasion terrestre est l'un des événements les plus importants de l'histoire de la vie. Les lignées terrestres ont évolué dans plusieurs embranchements animaux, parmi lesquels les arthropodes, les vertébrés et les mollusques font partie des groupes d'animaux terrestres les plus prospères.

Les animaux terrestres ne forment pas un clade unifié ; ils constituent plutôt un groupe polyphylétique qui partage uniquement le fait de vivre sur terre. La transition d’une vie aquatique à une vie terrestre s'est produite indépendamment chez des groupes d'animaux variés, à de nombreuses reprises. La plupart des lignées terrestres sont apparues sous un climat tempéré ou tropical au cours du Paléozoïque et du Mésozoïque, tandis que peu d’animaux sont devenus entièrement terrestres au cours du Cénozoïque.

Si l'on exclut les parasites internes, onze embranchements regroupent des espèces vivant en milieu terrestre. On peut les classer comme suit :

Trois embranchements contiennent des espèces qui se sont totalement adaptées aux environnements terrestres secs et qui n'ont aucune phase aquatique dans leur cycle de vie :

• Les arthropodes :
  • membres entièrement terrestres : hexapodes (le groupe-couronne étant les insectes), arachnides, myriapodes et certains crustacés terrestres comme les cloportes, les puces de mer, le crabe de cocotier et les crabes terrestres,
  • membres semi-terrestres : la plupart des espèces de crabes, d'écrevisses, de daphnies, de copépodes et de crevettes-grenouilles ;
• Les mollusques :
  • principalement des gastéropodes terrestres : escargots et limaces terrestres,
  • une espèce de céphalopode coléoïde, la pieuvre des algues, est également connue pour être régulièrement terrestre ;
• Les chordés :
  • membres entièrement terrestres : les vertébrés tétrapodes (en particulier les amniotes),
  • membres semi-terrestres : amphibiens non céciliens (grenouilles et salamandres) et poissons amphibies.

Quatre embranchements regroupent des espèces qui dépendent d'habitats plus ou moins humides :

• Les annélides, principalement des oligochètes clitellés comme les vers de terre, les vers potagers et certaines sangsues, nécessitent des habitats de sols humides. Très diversifiés, ils dérivent de leurs parents marins ;
• Les onychophores (vers de velours) ;
• Les plathelminthes (vers plats), et plus particulièrement les planaires terrestres ;
• Les némertiens (vers rubans), plus précisément les 12 espèces terrestres du sous-ordre des Monostilifera.

Toutes ces espèces ont besoin d'habitats humides et ont une aire de répartition restreinte.

Des espèces appartenant à quatre autres embranchements, ainsi que certaines espèces plus petites d'arthropodes et d'annélides, sont des animaux microscopiques qui ont besoin d'un film d'eau pour vivre. Elles sont donc considérées comme semi-terrestres :

• Les gastrotriches (dos poilus) vivent dans des eaux terrestres temporaires et entrent en dormance pendant la dessiccation ;

• Les rotifères (animaux en forme de roue) ;
• Les nématodes (vers ronds) sont principalement parasites, mais certains (par exemple Caenorhabditis) sont des détritivores vivant dans la couche arable ;
• Les tardigrades (oursons d'eau).

Les espèces appartenant à ces embranchements vivent temporairement dans l'eau terrestre, et entrent en dormance pendant la dessiccation.

Difficultés de classification

Les animaux ne se répartissent pas de façon parfaite dans la catégorie terrestre ou aquatique, mais se situent plutôt sur un continuum : par exemple, les pingouins passent une grande partie de leur temps sous l’eau.

De manière générale, qualifier une espèce animale de « terrestre » ou d'« aquatique » est souvent complexe et relève de l'interprétation. De nombreux animaux considérés comme terrestres ont un cycle de vie partiellement dépendant de l'eau. C'est par exemple le cas des manchots, des phoques ou des morses, qui dorment sur la terre ferme et se nourrissent dans l'océan. Ils sont pourtant tous considérés comme des animaux terrestres.

Comme mentionné précédemment, de nombreux insectes, ainsi que d'autres groupes, présentent également une phase aquatique dans leur cycle de vie : leurs œufs doivent être pondus et éclore dans l'eau ; après l'éclosion, il existe une forme aquatique primitive, soit une nymphe, soit une larve.

Il existe des espèces de crabes entièrement aquatiques, des espèces amphibies et des espèces terrestres. Les crabes violonistes sont ainsi qualifiés de « semi-terrestres » car ils creusent des terriers dans la vase, où ils se réfugient à marée haute. À marée basse, ils parcourent la plage à la recherche de nourriture.

Il en va de même chez les mollusques. Des centaines de genres et d'espèces de gastéropodes vivent dans des conditions intermédiaires, par exemple le genre Truncatella. Certains gastéropodes à branchies vivent sur terre, tandis que d'autres, dotés de poumons, vivent dans l'eau.

Outre les animaux purement terrestres et purement aquatiques, il existe de nombreuses espèces à la frontière entre les deux. Il n'existe pas de critères universellement acceptés pour déterminer comment classer ces espèces, ce qui explique que certaines classifications soient contestées.

Panarthropodes terrestres

Les fossiles ont révélé que des créatures marines, probablement des arthropodes, ont commencé à s'aventurer sur la terre ferme il y a environ 530 millions d'années, au Cambrien inférieur. Cependant, il est peu probable que des animaux aient commencé à vivre de façon permanente sur terre à cette époque. Une hypothèse plus plausible est que la motivation de ces premiers arthropodes à s'aventurer sur la terre ferme était pour se reproduire (comme le font les limules modernes) ou de pondre des œufs à l'abri des prédateurs.

À la fin du Cambrien, trois groupes d'arthropodes s'étaient adaptés à la vie terrestre, indépendamment les uns des autres : les myriapodes, les hexapodes et les arachnides. À la fin de l'Ordovicien, ils étaient probablement devenus exclusivement terrestres. D'autres groupes d'arthropodes, tous issus de crustacés malacostracés, sont devenus terrestres à une époque ultérieure : les cloportes, les pucerons et les crabes terrestres. Les onychophores, groupe frère des panarthropodes, sont également terrestres, et les Eutardigrada sont aussi adaptés à la vie terrestre dans une certaine mesure ; ces deux groupes l'étant probablement devenus au Dévonien inférieur. Parmi les arthropodes, de nombreux groupes de crustacés microscopiques, comme les copépodes, les amphipodes et les crevettes-grenouilles, peuvent entrer en dormance lorsque le sol est sec et vivre dans des plans d'eau temporaires.

Terrestrialisation des vertébrés

Il y a environ 375 millions d'années, les poissons osseux étaient parfaitement adaptés à la vie dans les eaux côtières et marécageuses peu profondes (comme Tiktaalik roseae). Grâce à des membres relativement robustes et musclés (probablement porteurs, ce qui en faisait une alternative préférable aux nageoires traditionnelles en eaux extrêmement peu profondes) et à un système respiratoire associant poumons et branchies, Tiktaalik et les animaux similaires ont pu s'implanter durablement sur terre à la fin du Dévonien. Au Carbonifère, les tétrapodes (ayant perdu leurs branchies) se sont complètement adaptés à la vie terrestre, ce qui leur a permis d'occuper la plupart des niches écologiques terrestres, même si certains redeviendront plus tard aquatiques, et que d'autres conquièrent également les airs.

Gastéropodes terrestres

Les mollusques gastéropodes sont parmi les animaux ayant connu le plus grand succès en matière de diversification dans un habitat entièrement terrestre, et ont développé des taxons terrestres dans plus de neuf lignées. On les appelle communément escargots et limaces.

La colonisation terrestre des mollusques gastéropodes s'est produite chez Neritopsina, Cyclophoroidea, Littorinoidea, Rissooidea, Ellobioidea, Onchidioidea, Veronicelloidea, Succineoidea et Stylommatophora, et en particulier, Neritopsina, Rissooidea et Ellobioidea ont probablement gagné la terre ferme plus d'une fois.

La plupart des événements de terrestrialisation se sont produits au Paléozoïque ou au Mésozoïque. Les gastéropodes sont particulièrement uniques en raison de plusieurs lignées entièrement terrestres et épifauniques qui ont évolué au cours du Cénozoïque. Certains membres des familles de rissooides Truncatellidae, Assimineidae et Pomatiopsidae sont considérés comme ayant colonisé la terre ferme au cours du Cénozoïque. La plupart des escargots truncatellidés et assimineidés vivent de manière amphibie dans les zones intertidales et supratidales, des eaux saumâtres aux zones pélagiques. Les lignées terrestres ont probablement évolué à partir de tels ancêtres. La famille de gastéropodes rissooides Pomatiopsidae est l'un des rares groupes à avoir développé des taxons entièrement terrestres au cours du Cénozoïque tardif, uniquement dans l'archipel japonais. Le passage de la vie aquatique à la vie terrestre s'est produit au moins deux fois au sein de deux lignées endémiques japonaises de Pomatiopsidae et a commencé au Miocène supérieur.

Environ un tiers des espèces de gastéropodes sont terrestres. Dans ces habitats, elles sont soumises à des variations quotidiennes et saisonnières de température et de disponibilité en eau. Leur capacité à coloniser différents habitats est due à des adaptations physiologiques, comportementales et morphologiques à la disponibilité en eau, ainsi qu'à l'équilibre ionique et thermique. Ainsi, elles sont adaptées à la plupart des habitats terrestres. La coquille d'un escargot est constituée de carbonate de calcium, mais même dans les sols acides, on trouve diverses espèces de limaces (sans coquille). Des escargots terrestres, tels que Xerocrassa seetzeni et Sphincterochila boissieri, vivent également dans les déserts, où ils doivent faire face à la chaleur et à l'aridité.

Les gastéropodes terrestres sont principalement herbivores et seuls quelques groupes sont carnivores. Les gastéropodes carnivores se nourrissent généralement d'autres espèces de gastéropodes ou d'individus faibles de la même espèce. Certains se nourrissent de larves d'insectes ou de vers de terre.

Animaux semi-terrestres

Les animaux semi-terrestres sont des animaux macroscopiques qui dépendent de milieux très humides pour survivre ; ils peuvent être considérés comme une étape de transition entre les animaux terrestres et les animaux aquatiques. Parmi les vertébrés, les amphibiens présentent cette caractéristique : ils dépendent d'un milieu humide, respirent par leur peau, et se reproduisent dans l’eau.

De nombreux autres groupes d'animaux ne comprennent que des animaux terrestres de ce type : les planaires terrestres, les vers rubanés terrestres, les vers ronds (nématodes) et les annélides terrestres (clitellates), qui sont très primitifs et respirent par la peau.

Ces derniers présentent de nombreuses adaptations terrestres uniques, notamment dans leurs méthodes de reproduction ; ils ont tendance à être plus simples que leurs cousins marins, les vers polychètes, et sont dépourvus de nombreux appendices complexes que ces derniers possèdent.

Les vers de velours sont sujets à la dessiccation non pas parce que leur respiration serait cutanée, mais parce que leurs stigmates (ou spiracles) sont inefficaces pour les en protéger ; comme les clitellates, ils présentent d'importantes adaptations terrestres et des différences par rapport à leurs ancêtres marins, notamment la viviparité.

Géoplancton

L'appellation de géoplancton désigne des animaux, souvent microscopiques, vivant en milieu terrestre et se développant dans des milieux aquatiques transitoires.

Parmi eux, les rotifères et les gastrotriches pondent des œufs résistants capables de survivre des années en milieu sec, et certains peuvent même entrer en dormance.

Les nématodes, généralement microscopiques, adoptent également ce mode de vie.

Bien que les eutardigrades n'aient qu'une durée de vie de quelques mois, ils sont, eux aussi, connus pour leur capacité à entrer en animation suspendue en conditions arides ou hostiles et à survivre pendant des décennies, ce qui leur permet d'être omniprésents en milieu terrestre malgré leur besoin d'eau pour croître et se reproduire.

De nombreux groupes de crustacés microscopiques, comme les copépodes, les amphipodes et les crevettes-naissain, sont également connus pour entrer en dormance en milieu sec et vivre dans des milieux aquatiques transitoires.

Notes et références

Cet article incorpore du texte CC-BY-2.0 de la référence, du texte CC-BY-2.5 de la référence, et du texte CC-BY-3.0 de la référence.

Voir aussi

Articles connexes

• Clack JA (2002). Gagner du terrain : l’origine et l’évolution des tétrapodes . Indiana University Press, 369 p.
• Cloudsley-Thompson JL (1988). Évolution et adaptation des arthropodes terrestres . Springer, 141 p.
• Dejours P. et al. (1987). Physiologie comparée : la vie dans l'eau et sur terre . Liviana Editrice, Italie, 556 p.
• Gordon MS & Olson EC (1995). Invasions du sol : les transitions des organismes de la vie aquatique à la vie terrestre . Columbia University Press, 312 p.
• Little C. (1983). La colonisation des terres : origines et adaptations des animaux terrestres . Cambridge University Press, Cambridge. 290 p.
• Little C. (1990). L'invasion terrestre. Une approche écophysiologique de l'origine des animaux terrestres . Cambridge University Press, Cambridge. 304 pp.
• Carl Zimmer, At the Water's Edge : Fish with Fingers, Whales with Legs, and How Life Came Ashore but Then Went Back to Sea, New York, Touchstone, 1999 (ISBN 0684856239).