Daspletosaurus
 | ||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Evolúciós időszak: késő kréta, 77–73 Ma | ||||||||||||||||||||||
 A Daspletosaurus rekonstrukciója | ||||||||||||||||||||||
| Rendszertani besorolás | ||||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||||
| Fajok | ||||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||||
| Hivatkozások | ||||||||||||||||||||||
 A Wikifajok tartalmaz Daspletosaurus témájú rendszertani információt.
 A Wikimédia Commons tartalmaz Daspletosaurus témájú médiaállományokat és Daspletosaurus témájú kategóriát.
|
A Daspletosaurus (jelentése ijesztő/rémisztő gyík) a tyrannosaurida theropoda dinoszauruszok egyik neme, amely Észak-Amerika nyugati részén élt a késő kréta korban, 77–73 millió évvel ezelőtt. Az egyetlen ismert faj (a D. torosus) fosszíliáit a kanadai Alberta tartományban fedezték fel, azonban további lehetséges fajok példányaira bukkantak Alberta, Montana és Új-Mexikó területén, melyek még nem kerültek leírásra. E leíratlan leletekkel együtt a Daspletosaurus a legfajgazdagabb tyrannosaurida nemnek számít.
A Daspletosaurus közeli rokonságban áll a jóval nagyobb és későbbi Tyrannosaurusszal. A legtöbb ismert tyrannosauridához hasonlóan több tonnás, két lábon járó húsevő volt, melynek állcsontjaiban tucatnyi nagy és éles fog sorakozott. A tyrannosauridákra jellemzően a Daspletosaurusnak is kis mellső lábai voltak, ezek azonban – az arányokat tekintve – a többi nem mellső végtagjainál hosszabbra nőttek.
A Daspletosaurus csúcsragadozóként a tápláléklánc tetején állt, és valószínűleg a ceratopsidák közé tartozó Centrosaurushoz és a hadrosauridák közé tartozó Hypacrosaurushoz hasonló nagy méretű dinoszauruszokra vadászott. A Daspletosaurus egyes területeken más tyrannosauridákkal, például a Gorgosaurusszal osztozott, bár létezik bizonyíték arra, hogy más ökológiai fülkét töltöttek be. Bár a Daspletosaurus fosszíliái ritkábbak a többi tyrannosauridáénál, az elérhető példányok mégis lehetővé teszik a nem különböző biológiai szempontok szerinti vizsgálatát, melyek között szerepel a szociális viselkedés, a táplálkozás és az élettörténet is.
Anatómia
[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]
Bár a Daspletosaurus a mai ragadozókhoz mérten igen nagy méretű, nem a legnagyobb tyrannosaurida. Felnőtt példányai elérhették a 8–9 méteres hosszúságot, az orruktól a farkukig.[1] A becslések szerint az átlagos tömege 2,5 tonna volt,[1][2][3] a minimális tömege 1,8,[4] a maximális pedig 3,8 tonna lehetett.[5]
A Daspletosaurus súlyos koponyával rendelkezett, melynek hossza meghaladhatta az 1 métert.[1] Nehéz csontokból épült fel, melyek közül egyesek, például az orrcsontok összeforrtak, hogy a szerkezete erősebbé váljon. A tömeget nagy méretű nyílások (fenestrae-k) csökkentették. Egy felnőtt Daspletosaurus körülbelül hattucatnyi, igen hosszú foggal volt felfegyverezve, melyek számos húsevőtől eltérően nem pengeszerűek, hanem többnyire ovális keresztmetszetűek voltak. A premaxillában levő fogak eltértek a többitől, a keresztmetszetük D alakú volt, ami példa a tyrannosauridákra jellemző alaki eltérésre (heterodontiára). Az egyedi koponyajellemzők között található a felső állcsont (maxilla) durva külső felülete és a szem körüli könnycsonton, valamint a posztorbitális és járomcsontokon elhelyezkedő, jól látható kiemelkedések. A magas és ovális alakú szemüreg nagyjából a Gorgosaurus kerek és a Tyrannosaurus kulcslyuk alakú szemürege közötti átmenetnek tekinthető.[6][7][8]
A Daspletosaurus a többi tyrannosauridához hasonló testfelépítéssel rendelkezett. Vastag hátsó lábain járt, melyek négyujjú lábfejben végződtek, bár volt egy kis méretű első lábujja is (a hallux) ami nem érintkezett a talajjal. Ezzel szemben a mellső lábak rendkívül kicsik voltak és a végükön csupán két ujj helyezkedett el, azonban a test arányait tekintve, a tyrannosauridák közül a Daspletosaurusnak voltak a leghosszabb mellső végtagjai. A rövid, S alakú nyakon ülő fejet és a felsőtestet a hosszú, súlyos farok tartotta egyensúlyban, a csípő feletti tömegközépponthoz viszonyítva.[1][8]
Osztályozás és rendszertan
[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]| A Tyrannosauridae kladogramjai a Daspletosaurus helyének megjelölésével | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
*Megjegyzés: Carr és szerzőtársai a Tyrannosaurus bataar nevet használták
|
A Daspletosaurus a Tyrannosauridae család Tyrannosaurinae alcsaládjába tartozik a Tarbosaurus, a Tyrannosaurus és feltehetően az Alioramus mellett. Az alcsalád tagjai közelebb állnak a Tyrannosaurushoz, mint az Albertosaurushoz; a felépítésük robusztusabb, a koponyájuk aránylag nagyobb, a combcsontjuk pedig hosszabb, mint az Albertosaurinae alcsalád tagjaié.[8][10]
A Daspletosaurusról úgy vélik, hogy közeli rokonságban áll a Tyrannosaurus rexszel vagy esetleg anagenezis révén a közvetlen őse.[11] 1988-ban Gregory Paul a D. torosust Tyrannosaurus torosus néven átsorolta a Tyrannosaurus nembe,[2] de ezt általánosan nem fogadták el.[6][8] Számos kutató szerint a Tarbosaurus és a Tyrannosaurus testvértaxont alkotnak vagy talán ugyanabba a nembe tartoznak, a Daspletosaurus pedig egy bazálisabb rokonuk.[8][9] Másfelől, Phil Currie és kollégái úgy találták, hogy a Daspletosaurus közelebbi rokonságban áll a Tarbosaurusszal és más ázsiai tyrannosauridákkal, például az Alioramusszal, mint az észak-amerikai Tyrannosaurusszal.[10] A Daspletosaurus rendszertana (evolúciós kapcsolatai) világosabbá válhatnak, ha valamennyi faja leírásra kerül.
Felfedezés és elnevezés
[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]A Daspletosaurus torosus típuspéldánya (a Kanadai Természeti Múzeum CMN 8506 jelzésű lelete) egy hiányos csontváz, melynek része a koponya, a váll, a mellső láb és a csípő, a combcsont, a gerinc csípő feletti része, valamint az első 11 farokcsigolya. Mikor 1921-ben felfedezte, Charles Mortram Sternberg úgy vélte, hogy a maradványok a Gorgosaurus egy új fajához tartoznak. 1970-ben Dale Russell teljes leírást készített a leletről, amit az általa létrehozott Daspletosaurus nembe sorolt be, melynek neve az ógörög δασπλητo- / daszpléto- (ijesztő/rémisztő) és σαυρος / szaürosz (gyík) szavak összetételéből származik.[12] A típusfaj, a D. torosus nevében szereplő latin torosus szó jelentése 'izmos' vagy 'erős'.[1] A típuspéldány mellett csak egy jól ismert egyedet találtak, 2001-ben. Mindkettőt az Oldman-formációban fedezték fel, az albertai Judith River Group területén. A későbbről származó albertai Horseshoe Canyon-formációban talált példányt átsorolták az Albertosaurus sarcophagus fajhoz.[7] Az Oldman-formáció a késő kréta kor campaniai korszakában jött létre, 77–76 millió évvel ezelőtt.[13]
Elnevezetlen fajok
[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]Az évek során további két vagy három fajt is a Daspletosaurus nemhez soroltak be, azonban 2007-ig egyikhez sem készült megfelelő leírás, illetve egyik sem kapott tudományos nevet. Bár valamennyit meghatározatlan Daspletosaurus fajnak tekintik, nem feltétlenül tartoznak egy fajhoz.[7][8] Russell a holotípus mellett egy Barnum Brown által 1913-ban begyűjtött példányt is a D. torosushoz sorolt be, paratípusként. Ez a lelet (mely az AMNH 5438 megjelölést kapta) a hátsó láb részeiből, a csípőből és a hozzá kapcsolódó néhány csigolyából áll, és az albertai Oldman-formáció felső részén bukkantak rá.[7] A lelőhely, mely időközben a Dinosaur Park-formáció nevet kapta, a középső campaniai korszakban, 76–74 millió évvel ezelőtt keletkezett.[13] 1914-ben Brown rátalált egy majdnem teljes csontvázra és egy koponyára; a leletet 40 évvel később az Amerikai Természetrajzi Múzeum (American Museum of Natural History) eladta a chicagói Field Természetrajzi Múzeumnak (Field Museum of Natural History). chicagóban évekig Albertosaurus libratus címkével (FMNH PR308 jelzéssel) volt kiállítva, de miután kiderült, hogy a koponyája egyes részeit, köztük a fogakat is gipszből készítették el, a példányt átsorolták a Daspletosaurus nemhez.[6] A Dinosaur Park-formációból összesen nyolc egyed maradványa került elő, a többségükre a Dinoszaurusz Tartományi Park határain belül találtak rá. Phil Currie szerint a Dinosaur Parkból származó példányok egy új Daspletosaurus fajhoz tartoznak, melyet egyes koponyajellemzők különböztetnek meg. Az új fajról készült képeket már publikálták, de az elnevezésük és a teljes leírásuk még várat magára.[7]
1990-ben, Új-Mexikó államban egy új, koponya töredékekből, bordákból és hátsó láb részekből álló tyrannosaurida leletre bukkantak, melyet (OMNH 10131 jelzéssel) a későbbiekben megszűnt Aublysodon nemhez soroltak be.[14] Számos későbbi szerző több másik új-mexikói példánnyal együtt ezt is átsorolta, így jelenleg a Daspletosaurus egy ismeretlen fajához tartozik.[7][8][15] Egy újabb keletű nem publikált vizsgálat alapján azonban ez a Kirtland-formáció részét képező Hunter Wash Memberből származó példány valójában egy korai tyrannosaurida, feltehetően egy Appalachiosaurus.[16] Jelenleg nincs egyetértés a Kirtland-formáció korát illetően; egyesek azt állítják hogy a késő campaniai korszakhoz tartozik,[17] míg mások a kora maastrichti korszakra datálják.[18]
1992-ben Jack Horner és kollégái egy meglehetősen korai beszámolót jelentettek meg egy, a késő campaniai korszakhoz tartozó Two Medicine-formációban, Montanában felfedezett tyrannosauridáról, amely véleményük szerint egy átmeneti faj lehet a Daspletosaurus és a Tyrannosaurus között.[11] 2001-ben a Felső Two Medicine-formációból egy részleges csontváz került elő, a hasüregében egy fiatal hadrosaurida maradványaival együtt. Ezt a példányt a Daspletosaurus nemhez sorolták be, de a faját nem határozták meg.[19] Legalább három további Daspletosaurus maradványaira találtak a Two Medicine csontmedreiben,[20] melyekről még nem készült részletes leírás, de Currie szerint valamennyi itt talált egyed egy még elnevezetlen, harmadik Daspletosaurus fajhoz tartozik.[7]
Ősbiológia
[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]Együttélés a Gorgosaurusszal
[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]
Észak-Amerika campaniai korszakában a Daspletosaurus az albertosaurina tyrannosauridák közé tartozó Gorgosaurus kortársa volt. Ez a tyrannosauridák együttélésének egyik példája. A mai hasonló méretű ragadozók által alkotott guildek anatómiai, viselkedési vagy földrajzi szempontból különböző ökológiai fülkékre oszlanak, ami korlátozza a köztük folyó versengést.[21] Számos tanulmány próbált magyarázattal szolgálni a Daspletosaurus és a Gorgosaurus fülkéi közti különbségekre vonatkozóan.
Dale Russell elmélete szerint a könnyebb felépítésű és gyakoribb Gorgosaurus az ekkortájt gyakori hadrosauridákra vadászott, míg a robusztusabb és ritkább Daspletosaurus a kevésbé elterjedt, és jobb védelemmel rendelkező, emiatt nehezebben elejthető ceratopsidákra specializálódhatott.[1] Azonban az egyik Two Medicine-formációban talált Daspletosaurus példány (az OTM 200 jelzésű) a gyomorrészén egy fiatal hadrosaurida maradványaival együtt őrződött meg. A Daspletosaurushoz hasonló tyrannosaurinák magasabb és szélesebb orr-része mechanikailag erősebb, mint a Gorgosaurusé és a többi albertosaurináé, míg a fogak hasonló erősségűek mindkét csoportnál. Ez arra utalhat, hogy a táplálkozási módjuk eltérő volt.[22]
Más szerzők szerint a földrajzi elkülönülés korlátozta a versengést, bár úgy tűnik, hogy a többi dinoszaurusz csoporttól eltérően ez nem függött össze a tengertől való távolsággal. Sem a Daspletosaurus, sem a Gorgosaurus nem volt gyakoribb a magasabban vagy alacsonyabban fekvő régiókban,[21] viszont a területi átfedés ellenére a Gorgosaurus valamivel gyakrabban fordult elő az északi szélességi körökön, amíg a Daspletosaurus fajok inkább délen voltak elterjedtek. Hasonló minta figyelhető meg más dinoszaurusz csoportoknál is. A chasmosaurina ceratopsidák és a hadrosaurina hadrosauridák nagyobb számban fordultak elő a Two Medicine-formációban és Észak-Amerika délnyugati részén a campaniai korszak során. Thomas R. Holtz szerint ez a minta a tyrannosaurinák, a chasmosaurinák és a hadrosaurinák hasonló ökológiai jellegzetességeire utal. Holtz megjegyezte, hogy a késő maastrichti korszak végére a Tyrannosaurus rexhez hasonló tyrannosaurinák, az Edmontosaurushoz hasonló hadrosaurinák és a Triceratopshoz hasonló chasmosaurinák nagy mértékben elterjedtek Észak-Amerika nyugati részén, míg az albertosaurinák és a centrosaurinák kihaltak, a lambeosaurinák pedig megritkultak.[8]
Szociális viselkedés
[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]A Dinosaur Parkban talált fiatal (TMP 94.143.1 jelzésű) Daspletosaurus arckoponyáján olyan harapások nyomai láthatók, amelyek egy másik tyrannosauridától származhatnak. A sebek begyógyultak, ami arra utal, hogy az állat túlélte a támadást. Az egyik Dinosaur Parkban talált teljesen kifejlett Daspletosauruson (a TMP 85.62.1 jelzésűn) is hasonló tyrannosaurida harapásnyomok láthatók, ebből pedig az következik, hogy az effajta támadások nem korlátozódtak a fiatal egyedekre. Habár lehetséges, hogy a harapások más fajok képviselőinek tudhatók be, a fajtársak közötti erőszak, melybe az archarapás is beletartozik nagyon gyakori a ragadozók között. Az archarapások más tyrannosauridáknál, például a Gorgosaurusnál és a Tyrannosaurusnál, valamint az olyan theropodáknál is előfordulnak, mint a Sinraptor és a Saurornitholestes. Darren Tanke és Phil Currie azt feltételezték, hogy a harapások a területért és az erőforrásokért vívott fajok közötti harcok vagy egy szociális csoporton belüli uralomért folyó összecsapások eredményei.[23]
A bizonyíték arra vonatkozóan, hogy a Daspletosaurus szociális csoportokban élt, a montanai Two Medicine-formáció egyik csontmedréből származik. A csontmeder három Daspletosaurus maradványait tartalmazta, egy nagy felnőttét, egy nagyon fiatal és egy közepes méretű egyedét. Ugyanezen a helyen legalább öt hadrosaurida fosszíliái is megőrződtek. A geológiai bizonyítékok arra utalnak, hogy a maradványokat nem egy folyó sodrása gyűjtötte össze, hanem egyidőben temetődtek el ugyanazon a helyen. A maradványok szétszóródtak és számos tyrannosaurida harapásnyomot viseltek magukon, ami arra utal, hogy a hadrosauridákból a pusztulásuk idején a Daspletosaurus táplálkozott. Az elhullásuk oka ismeretlen. Currie úgy véli, hogy a Daspletosaurus falkákban élt, de ezt nem jelentheti ki biztosan.[20] Más tudósok kételkednek a Daspletosaurus és az egyéb theropodák szociális csoportjaival kapcsolatos bizonyítékokat illetően;[24] Brian Roach és Daniel Brinkman szerint a Daspletosaurusok közötti egymásra hatás közelebbi volt, mint ami a komodói sárkány esetében megfigyelhető, melynél nincs együttműködés az egymást rendszerint megtámadó és elfogyasztó dögevők között.[25]
Élettörténet
[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]
Gregory Erickson és őslénykutató kollégái a tyrannosauridák növekedésével és élettörténetével kapcsolatban hisztológiai vizsgálatot folytattak, amivel meghatározható az egyedek kora a pusztulásuk idején. A növekedési arányok megvizsgálhatók a különböző egyedek korának és méretének grafikonon történő ábrázolásával. Erickson kimutatta, hogy a fiatal tyrannosauridák az életük közepe táján egy négyéves időszak során jelentős tömegnövekedésen mentek keresztül. A gyors növekedési fázis az ivarérettség elérésével végződött, majd ezután a növekedés jelentős mértékben lelassult a felnőtt állatoknál. Erickson csak a Dinosaur Park Daspletosaurusait tanulmányozta, de ezeknél a példányoknál ugyanilyen minta figyelhető meg. A Daspletosaurus növekedési aránya meghaladja az albertosaurinákét a gyors növekedési szakaszban, mivel a felnőttkori tömege nagyobb. A Daspletosaurus maximális növekedési aránya 180 kilogramm évente, egy 1800 kilogrammos felnőtt állat alapján készült tömegbecslés szerint. Más szerzők úgy vélik, hogy a felnőttek tömege nagyobb volt, ami változtat a növekedési arány nagyságán, a mintán azonban nem.[4]
Az egyes korcsoportokhoz tartozó egyedek adatait egy táblázatba gyűjtve Erickson és kollégái képesek voltak következtetéseket levonni az Albertosaurus populációk élettörténetével kapcsolatban. Az elemzésük kimutatta, hogy a fiatal egyedek aránylag ritkák a fosszilis rekordban, a gyors növekedési szakaszba lépett kifejletlen állatok és a felnőttek jóval gyakrabban fordulnak elő. Bár lehet, hogy ez a maradványok megőrződését vagy a gyűjteményt érintő mintavételi torzítás, Erickson azt feltételezte, hogy a fiatalok közötti alacsony halandóság egy bizonyos méret elérésétől függött, ahogyan az a mai nagy méretű emlősöknél, például az elefántoknál is tapasztalható. A kisebb mértékű elhullást talán a ragadozók támadásainak hiánya okozta, mivel a tyrannosauridák kétéves korukra valamennyi kortársuknál nagyobb méretet értek el. Az őslénykutatók nem találtak elegendő Daspletosaurus maradványt egy hasonló elemzés elvégzéséhez, de Erickson szerint nagyjából hasonló minta jellemezte ezt a nemet is.[26]
Ősökológia
[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]
Minden ismert Daspletosaurus fosszíliát a késő kréta kor késő campaniai korszakában, a 77–73 millió évvel ezelőtt keletkezett formációkban fedeztek fel. A középső kréta idején Észak-Amerikát a Nyugati Belső Víziút osztotta ketté, amely nagyrészt elborította Montana és Alberta területét. A Daspletosaurus idejében, a Sziklás-hegység laramida orogenezis során történő felemelkedése miatt a víziút keleti és déli irányba húzódott vissza. A folyók vize a hegyekből a víziútba áramlott, a hordalékuk pedig létrehozta a Two Medicine-formációt, a Judith River Groupot és a környék több más üledékes formációját. 73 millió évvel ezelőtt a víziút ismét előbbre jutott nyugat és északi felé, emellett pedig az egész területet elárasztotta a Bearpaw-tenger, melyre az Egyesült Államok nyugati részén és Kanadában található nagy méretű Bearpaw pala utal.[27][28][29]
A Daspletosaurus egy óriási árterületen élt, a belső víziút nyugati partján. A szárazföldet nagy folyók öntözték, alkalmanként megáradva és új üledékkel árasztva el a térséget. Mikor a vízellátás bőséges volt, a környék gazdag flórát és faunát tarthatott fenn, de az időszakos aszályok nagy mértékű pusztulást okozhattak, ahogy arra a Two Medicine és a Judith River üledékei utalnak, melyek között a Daspletosaurus csontmedrére is rábukkantak.[30] Ehhez hasonló körülmények találhatók a mai Kelet-Afrikában is.[31] A nyugaton levő vulkánok kitörései időszakonként hamuval borították el a területet, ami szintén nagy méretű pusztulást okozott, miközben termékenyebbé tette a talajt a későbbi növények számára. E hamurétegek pontos radiometrikus kormeghatározást tesznek lehetővé. A tengerszint változásai miatt az egyes időszakokban különféle környezetek alakultak ki a Judith River Groupban, melyek között szárazföldi és partmenti tengeri élőhelyek, mocsarak, folyódelták, lagúnák, valamint szárazföldi árterek egyaránt előfordultak.[28] A Two Medicine-formáció a másik két formációval ellentétben magasabban fekvő, szárazföldi területen jött létre.[29]
A Two Medicine és a Judith River szikláinak kitűnő gerinces fosszíliái a bőséges állati élet, az időszakos katasztrófák és a nagy mennyiségű üledéklerakódás kombinációjának eredményei. Található köztük számos édesvízi és tölcsértorkolati hal, cápa, rája, tokhal és kajmánhal. A Judith River Group sok kétéltű és hüllő, például béka, szalamandra, teknős, Champsosaurus és krokodil maradványait őrizte meg. Olyan szárazföldi gyíkokat is találtak, mint a tejufélék, a szkinkek, a varánuszfélék és a lábatlangyíkfélék. Amíg a Daspletosaurus és más dinoszauruszok feje felett azhdarchida pteroszauruszok és az Apatornishoz hasonló neornithesek repkedtek, addig a lábaik körül az enantiornitha madarak közé tartozó Avisaurusok, valamint a különböző multituberculata, erszényes és méhlepényes emlősök futkostak.[28]
Az Oldman-formációban a Daspletosaurus torosus a Brachylophosaurushoz és a Hypacrosaurushoz hasonló hadrosauridákra, az Orodromeushoz hasonló ornithopodákra, a Centrosaurushoz hasonló ceratopsiákra, valamint a pachycephalosaurusokra, az ornithomimidákra, a therizinosauriodeákra és feltehetően az ankylosauridákra vadászott. A további ragadozók közé tartoztak a troodontidák, az oviraptorosaurusok, a dromaeosaurida Saurornitholestes és egy feltételezett albertosaurina tyrannosaurida (melynek neme jelenleg ismeretlen). A Dinosaur Park és a Two Medicine-formációk faunája hasonlít az Oldmanére, a Dinosaur Park területén egy sor, egymással nem vetélkedő dinoszaurusz maradványa is megőrződött.[28] Az albertosaurina Gorgosaurus együtt élt a Daspletosaurus fajaival a Dinosaur Park és a Felső Two Medicine élettereiben.[21] A fiatal tyrannosauridák feltehetően azokat az ökológiai fülkéket töltötték be, amelyek a felnőttek és a náluk két nagyságrenddel kisebb egyéb theropodák között helyezkedtek el.[1][8][22][32]
Popkulturális hatás
[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]A Daspletosaurus látható a Discovery Channel Dinoszauruszok bolygója című sorozatának harmadik részében, melyben egy Daspletosaurus család (köztük egy fiatal példány) egy kifejletlen Maiasaurára vadászik.
Jegyzetek
[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]- 1 2 3 4 5 6 7 Russell, Dale A. (1970). "Tyrannosaurs from the Late Cretaceous of western Canada". National Museum of Natural Sciences Publications in Paleontology. 1: 1–34.
- 1 2 Paul, Gregory S. (1988). Predatory Dinosaurs of the World. New York: Simon & Schuster. 464pp. o. ISBN 978-0671619466.
- ↑ Christiansen, Per (2004). "Mass prediction in theropod dinosaurs". Historical Biology. 16 (2–4): 85–92. doi:10.1080/08912960412331284313.
{{cite journal}}: Unknown parameter|coauthors=ignored (|author=suggested) (súgó) - 1 2 Erickson, Gregory M. (2004). "Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs". Nature. 430: 772–775. doi:10.1038/nature02699.
{{cite journal}}: Unknown parameter|coauthors=ignored (|author=suggested) (súgó) - ↑ Therrien, François (2007). "My theropod is bigger than yours… or not: estimating body size from skull length in theropods". Journal of Vertebrate Paleontology. 27 (1): 108–115. doi:10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2. Hozzáférés: 2009. április 2..
{{cite journal}}: Unknown parameter|coauthors=ignored (|author=suggested) (súgó) - 1 2 3 Carr, Thomas D. (1999). "Craniofacial ontogeny in Tyrannosauridae (Dinosauria, Coelurosauria)". Journal of Vertebrate Paleontology. 19 (3): 497–520.
- 1 2 3 4 5 6 7 Currie, Philip J. (2003). "Cranial anatomy of tyrannosaurids from the Late Cretaceous of Alberta" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 48 (2): 191–226. Hozzáférés: 2009. április 2..
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Holtz, Thomas R. (2004). "Tyrannosauroidea". In Weishampel, David B.; Dodson, Peter; & Osmólska, Halszka (ed.). The Dinosauria (Second Edition ed.). Berkeley: University of California Press. 111–136. o. ISBN 0-520-24209-2.
{{cite book}}:|edition=has extra text (súgó)CS1 karbantartás: több név: szerkesztőfelsorolás (link) - 1 2 Carr, Thomas D. (2005). "A new genus and species of tyrannosauroid from the Late Cretaceous (middle Campanian) Demopolis Formation of Alabama". Journal of Vertebrate Paleontology. 25 (1): 119–143. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2. Hozzáférés: 2009. április 2..
{{cite journal}}: Unknown parameter|coauthors=ignored (|author=suggested) (súgó) - 1 2 3 Currie, Philip J. (2003). "Skull structure and evolution in tyrannosaurid phylogeny" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 48 (2): 227–234. Hozzáférés: 2009. április 2..
{{cite journal}}: Unknown parameter|coauthors=ignored (|author=suggested) (súgó) - 1 2 Horner, John R. (1992). "Marine transgressions and the evolution of Cretaceous dinosaurs". Nature. 358: 59–61. doi:10.1038/358059a0.
{{cite journal}}: Unknown parameter|coauthors=ignored (|author=suggested) (súgó) - ↑ Liddell, Henry G. (1980). Greek-English Lexicon (Abridged Edition ed.). Oxford: Oxford University Press,. ISBN 0-19-910207-4.
{{cite book}}:|edition=has extra text (súgó); Unknown parameter|coauthors=ignored (|author=suggested) (súgó)CS1 karbantartás: extra központozás (link) - 1 2 Eberth, David A. (1993). "Tectonic, stratigraphic, and sedimentologic significance of a regional discontinuity in the Upper Judith River Group (Belly River wedge) of southern Alberta, Saskatchewan, and northern Montana". Canadian Journal of Earth Sciences. 30: 174–200.
{{cite journal}}: Unknown parameter|coauthors=ignored (|author=suggested) (súgó) - ↑ Lehman, Thomas M. (1990). "A partial skeleton of the tyrannosaurid dinosaur Aublysodon from the Upper Cretaceous of New Mexico". Journal of Paleontology. 64 (6): 1026–1032. Hozzáférés: 2009. április 2..
{{cite journal}}: Unknown parameter|coauthors=ignored (|author=suggested) (súgó) - ↑ Carr, Thomas D. (2000). "A review of Tyrannosauridae (Dinosauria: Coelurosauria) from New Mexico". In Lucas, Spencer G.; & Heckert, Andrew B. (ed.). Dinosaurs of New Mexico. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 17. 113–146. o.
{{cite book}}: Unknown parameter|coauthors=ignored (|author=suggested) (súgó)CS1 karbantartás: több név: szerkesztőfelsorolás (link) - ↑ Mortimer, Michael (2002. október 16.). "Details on SVP 2002 Part 2". Dinosaur Mailing List. 2008. november 20. dátummal az eredeti címről archiválva. Hozzáférés: 2009. április 2..
- ↑ Sullivan, Robert M. (2006). "The Kirtlandian land-vertebrate "age" - faunal composition, temporal position and biostratigraphic correlation in the nonmarine Upper Cretaceous of North America". In Lucas, Spencer G.; & Sullivan, Robert M. (ed.). Late Cretaceous vertebrates from the Western Interior. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 35. 7–29. o.
{{cite book}}: Unknown parameter|coauthors=ignored (|author=suggested) (súgó)CS1 karbantartás: több név: szerkesztőfelsorolás (link) - ↑ Ryan, Michael J. (1997). "Kirtland Formation". In Currie, Philip J. & Padian, Kevin (ed.). Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego: Academic Press. 390–391. o. ISBN 0-12-226810-5.
{{cite book}}: CS1 karbantartás: több név: szerkesztőfelsorolás (link) - ↑ Varricchio, David J. (2001). "Gut contents from a Cretaceous tyrannosaurid: implications for theropod dinosaur digestive tracts". Journal of Paleontology. 75 (2): 401–406. doi:10.1666/0022-3360(2001)075<0401:GCFACT>2.0.CO;2. Hozzáférés: 2009. április 2..
- 1 2 Currie, Philip J. (2005). "An unusual multi-individual tyrannosaurid bonebed in the Two Medicine Formation (Late Cretaceous, Campanian) of Montana (USA)". In Carpenter, Kenneth (ed.). The Carnivorous Dinosaurs. Bloomington: Indiana University Press. 313–324. o. ISBN 978-0253345394.
{{cite book}}: Unknown parameter|coauthors=ignored (|author=suggested) (súgó) - 1 2 3 Farlow, James O. (2002). "Body size overlap, habitat partitioning and living space requirements of terrestrial vertebrate predators: implications for the paleoecology of large theropod dinosaurs". Historical Biology. 16 (1): 21–40. doi:10.1080/0891296031000154687.
{{cite journal}}: Unknown parameter|coauthors=ignored (|author=suggested) (súgó) - 1 2 Snively, Eric (2006). "Fused and vaulted nasals of tyrannosaurid dinosaurs: implications for cranial strength and feeding mechanics" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 51 (3): 435–454. Hozzáférés: 2009. április 2..
{{cite journal}}: Unknown parameter|coauthors=ignored (|author=suggested) (súgó) - ↑ Tanke, Darren H. (1998). "Head-biting behavior in theropod dinosaurs: paleopathological evidence" (PDF). Gaia. 15: 167–184. 2008. február 27. dátummal az eredeti (PDF) címről archiválva. Hozzáférés: 2009. április 2..
{{cite journal}}: Unknown parameter|archívdátum=ignored (súgó); Unknown parameter|archívurl=ignored (súgó); Unknown parameter|coauthors=ignored (|author=suggested) (súgó) [not printed until 2000] - ↑ Eberth, David A. (2001). "Were large theropods gregarious?". Journal of Vertebrate Paleontology. 21 ((Supplement to 3 - Abstracts of Papers, 61st Annual Meeting of the Society of Vertebrate Paleontology)): 46A.
{{cite journal}}: Unknown parameter|coauthors=ignored (|author=suggested) (súgó)(csak kivonat) - ↑ Roach, Brian T. (2007). "A reevaluation of cooperative pack hunting and gregariousness in Deinonychus antirrhopus and other nonavian theropod dinosaurs". Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. 48 (1): 103–138. doi:10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2. 2007. augusztus 10. dátummal az eredeti címről archiválva. Hozzáférés: 2009. április 2..
{{cite journal}}: Unknown parameter|coauthors=ignored (|author=suggested) (súgó) - ↑ Erickson, Gregory M. (2006). "Tyrannosaur life tables: an example of nonavian dinosaur population biology". Science. 313: 213–217. doi:10.1126/science.1125721. PMID 16840697.
{{cite journal}}: Unknown parameter|coauthors=ignored (|author=suggested) (súgó) - ↑ English, Joseph M. (2004). "The Laramide Orogeny: what were the driving forces?". International Geology Review. 46 (9): 833–838. doi:10.2747/0020-6814.46.9.833. 2007. október 1. dátummal az eredeti címről archiválva. Hozzáférés: 2009. április 2..
{{cite journal}}: Unknown parameter|coauthors=ignored (|author=suggested) (súgó) - 1 2 3 4 Eberth, David A. (1997). "Judith River Wedge". In Currie, Philip J. & Padian, Kevin (ed.). Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego: Academic Press. 199–204. o. ISBN 0-12-226810-5.
{{cite book}}: CS1 karbantartás: több név: szerkesztőfelsorolás (link) - 1 2 Rogers, Raymond R. (1997). "Two Medicine Formation". In Currie, Philip J. & Padian, Kevin (ed.). Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego: Academic Press. 199–204. o. ISBN 0-12-226810-5.
{{cite book}}: CS1 karbantartás: több név: szerkesztőfelsorolás (link) - ↑ Rogers, Raymond R. (1990). "Taphonomy of three dinosaur bonebeds in the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of northwestern Montana: evidence for drought-induced mortality". Palaios. 5 (5): 394–413. doi:10.2307/3514834.
- ↑ Falcon-Lang, Howard J. (2003). "Growth interruptions in silicified conifer woods from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation, Montana, USA: implications for palaeoclimate and dinosaur palaeoecology". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 199: 299–314. doi:10.1016/S0031-0182(03)00539-X.
- ↑ Farlow, James O. (1976). "Speculations about the diet and foraging behavior of large carnivorous dinosaurs". American Midland Naturalist. 95 (1): 186–191. doi:10.2307/2424244. Hozzáférés: 2009. április 2..
Fordítás
[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]- Ez a szócikk részben vagy egészben a Daspletosaurus című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.
További információk
[szerkesztés | forrásszöveg szerkesztése]- "Discussion and specimen list". Hozzáférés: 2009. április 2..
{{cite web}}: CS1 karbantartás: elavult archiválási szolgáltatás (link) - "Skull image". 2007. január 9. dátummal az eredeti címről archiválva. Hozzáférés: 2009. április 2..
