Stegocephalia

Stegocephalia
Esempi di stegocefali (in senso orario dall'alto a sinistra): Litoria phyllochroa, Acanthostega gunnari, Vulpes vulpes e Tyto alba
Classificazione scientifica
Dominio	Eukaryota
Regno	Animalia
Phylum	Chordata
Classe	Sarcopterygii
Clade	Tetrapodomorpha
Clade	Elpistostegalia
Clade	Stegocephalia Cope, 1868
Sottogruppi
Vedi testo

Gli stegocephali (o Stegocephalia, dal greco antico: στεγοκεφαλια, letteralmente "testa a tetto") è un clade di animali vertebrati che comprende tutti i tetrapodomorfi con arti completi. Corrisponde a una definizione ampia della superclasse Tetrapoda: secondo questa definizione ampia, il termine "tetrapode" si applica a qualsiasi animale discendente dal primo vertebrato con quattro arti, ciascuno con dita all'estremità (pentadattilia), anziché pinne come i loro parenti sarcopterigi.

Gli stegocefali includono sia il lignaggio moderno dei vertebrati con arti (il gruppo corona dei tetrapodi, che comprende anfibi, rettili, uccelli e mammiferi moderni) sia una parte del gruppo basale, i primi tetrapodomorfi con arti come Ichthyostega e Acanthostega, evolutisi nel periodo Devoniano molto prima dell'origine del gruppo corona. Molti paleontologi preferiscono una definizione più rigorosa di Tetrapoda che si applichi esclusivamente al gruppo corona, escludendo i tipi precedenti di tetrapodomorfi con arti. Il termine Stegocephali è stato ristabilito per sostituire l'ampia definizione di Tetrapoda, risolvendo l'uso di due definizioni contrastanti nelle discussioni sull'evoluzione dei tetrapodi.

Il termine Stegocephali fu coniato nel 1868 dal paleontologo americano Edward Drinker Cope, che lo utilizzò come categoria generale di anfibi preistorici. Questo nome faceva riferimento alla forma del cranio di molti tetrapodi primitivi, con una forma bassa e solida che combinava numerose ossa dermiche fortemente strutturate. Nel suo uso originale, il termine divenne rapidamente obsoleto. Nel 1998, il paleontologo canadese Michel Laurin riportò in auge il termine e fornì una definizione filogenetica formale come un clade monofiletico contenente sia tetrapodi del gruppo corona che del gruppo staminale. Gli Stegocephali di Laurin sono approssimativamente definiti come comprendenti "tutti i vertebrati più vicini ai tetrapodi moderni che a Panderichthys". Questa definizione era intesa a includere taxa con dita piuttosto che pinne, tranne nei casi in cui queste fossero state perse secondariamente. Un'altra definizione, pubblicata in Phylonys, definisce il gruppo come comprendente "tutti i taxa più vicini a Eryops che a Tiktaalik, Panderichthys o Eusthenopteron". La scoperta delle impronte di Zachelmie nel 2010 suggerisce che gli stegocefali siano emersi circa 395 milioni di anni fa o prima nel Devoniano superiore.

Storia della classificazione

Tipica rappresentazione ottocentesca di uno stegocefalo primitivo, basata su anuri moderni e fossili ora riconosciuti come appartenenti a mastodonsauridi e a Bromsgroveia

Originariamente, il termine Stegocephalia era usato come un'unità sistematica con rango di ordine. Il termine crebbe in popolarità nella scienza britannica e americana nel corso del Diciannovesimo Secolo, anche se il termine pressoché equivalente Labyrinthodontia venne coniato 18 anni prima da Hermann Burmeister, con riferimento alla struttura dei denti. I termini furono considerato pressoché intercambiabili durante la prima parte del Ventesimo Secolo, e solitamente erano usati per raggruppare numerosi anfibi arcaici, come gli Embolomeri e i Temnospondyli. Tuttavia, successive analisi hanno dimostrato che i Labyrinthodontia (e gli Stegocephalia) erano gruppi parafiletici, e vennero quindi usati per indicare informalmente i vertebrati arcaici "non pesci" ad eccezione degli amnioti (i primi rettili e i loro discendenti) e dei moderni lissanfibi.

Il paleontologo Michael Laurin riammise il vecchio termine Stegocephalia e definì questo taxon in senso cladistico, come tutti i vertebrati più strettamente imparentati con i temnospondili che a Panderichthys (il più vicino parente dei tetrapodi dotato di pinne pari). Quindi, gli stegocefali includono tutti i gruppi di vertebrati che hanno dita al posto delle pinne, e pochi altri (Elginerpeton, Metaxygnathus, Ventastega e forse Hynerpeton) che potrebbero essere stati dotati ancora di pinne. Al contrario del vecchio uso che si faceva di questo termine, attualmente ci si riferisce a Stegocephalia come a un clade. Questa concezione del clade Stegocephalia venne scelto per permettere di riferirsi al clade Tetrapoda come a un crown group. Come conseguenza, Stegocephalia comprende tutti i vertebrati terrestri e i loro antenati anfibi.

Filogenesi

Di seguito è mostrato un cladogramma tratto dal lavoro di Swartz (2012):

Elpistostegalia	Panderichthys   Stegocephalia   Elpistostegidae       Elginerpeton       Ventastega       Acanthostega       Ichthyostega       Whatcheeriidae       Colosteidae       Crassigyrinus       Baphetidae     Gruppo corona Tetrapoda

Come recuperato da Clack et al. 2016:

Elpistostegalia

Panderichthys   Stegocephalia   Metaxygnathus       Tiktaalik   Stegocephali   Acanthostega       Ossinodus       Ventastega       Ichthyostega       Ossirarus         Ymeria       Aytonerpeton     Perittodus         Whatcheeriidae   Whatcheeria     Pederpes     Occidens         Diploradus       Doragnathus       Sigournea         Koilops       Tulerpeton   Colosteidae   Greererpeton     Colosteus             Crassigyrinus     Baphetidae   Loxomma       Megalocephalus     Baphetes         Tetrapoda                           sensu Laurin, 2020   sensu Laurin, 1998

Tetrapoda	Temnospondyli       Eucritta       Embolomeri       Gephyrostegidae       Silvanerpeton         Casineria     Seymouriamorpha         Lepospondyli     Amniota

Sottogruppi

• †Elginerpetontidae
• †Aistopoda
• †Whatcheeriidae
• †Colosteidae
• †Baphetoidea
• Gruppo corona - Tetrapoda
  • Batrachomorpha (stem-Lissamphibia, probabilmente equivalente a Temnospondyli)
  • Reptiliomorpha (stem-Amniota, nota anche come Anthracosauria sensu lato)
• Stegocephali incertae sedis
  • †Acanthostega
  • †Antlerpeton
  • †Aytonerpeton
  • †Brittagnathus
  • †Crassigyrinus
  • †Diploradus
  • †Densignathus
  • †Doragnathus
  • †Elpistostege?
  • †Gaiasia
  • †Hynerpeton
  • †Ichthyerpeton
  • †Ichthyostega
  • †Jakubsonia
  • †Koilops
  • †Livoniana?
  • †Mesanerpeton
  • †Metaxygnathus
  • †Occidens
  • †Ossirarus
  • †Parmastega
  • †Perittodus
  • †Sigournea
  • †Sinostega
  • †Tantallognathus
  • †Tanyka
  • †Tiktaalik?
  • †Tulerpeton
  • †Tutusius
  • †Umzantsia
  • †Ventastega
  • †Ymeria

Bibliografia

• Burmeister, H. (1850): Die Labyrinthodonten aus dem Saarbrücker Steinkohlengebirge, Dritte Abtheilung: der Geschichte der Deutschen Labyrinthodonten Archegosaurus. Berlin: G. Reimer, 74 pp.
• Cope E. D. 1868. Synopsis of the extinct Batrachia of North America. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia: pp 208-221
• Romer, A. S., (1947, revised ed. 1966) Vertebrate Paleontology, University of Chicago Press, Chicago
• Laurin M. (1998): The importance of global parsimony and historical bias in understanding tetrapod evolution. Part I-systematics, middle ear evolution, and jaw suspension. Annales des Sciences Naturelles, Zoologie, Paris, 13e Series 19: pp 1-42.
• Laurin, M; Soler-Gijón, R (2001). "The oldest stegocephalian from the Iberian peninsula: evidence that temnospondyls were euryhaline". Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, Série III. 324 (5): 495–501. PMID 11411292.
• Swartz, B. (2012). "A marine stem-tetrapod from the Devonian of Western North America". PLoS ONE. 7 (3): e33683. doi:10.1371/journal.pone.0033683. PMC 3308997 Freely accessible. PMID 22448265.

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Collegamenti esterni

• (EN) Stegocephalia, su Fossilworks.org.