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Dilophosaurus wetherilli

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Dilophosaurus
Calco ricostruito dell'esemplare olotipo (UCMP 37302) in posizione di sepoltura, al Royal Ontario Museum
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
PhylumChordata
SuperordineDinosauria
OrdineSaurischia
SottordineTheropoda
CladeNeotheropoda
Famiglia†Dilophosauridae
Genere†Dilophosaurus
Welles, 1970
Nomenclatura binomiale
† Dilophosaurus wetherilli
(Welles, 1954)
Sinonimi

Dilophosaurus (il cui nome significa "sauro (lucertola) dalle due creste") è un genere estinto di dinosauro teropode vissuto nel Giurassico inferiore, circa 193 milioni di anni fa (Sinemuriano), in quello che oggi è il Nord America. Il genere contiene una singola specie riconosciuta, la specie tipo D. wetherilli, conosciuta inizialmente attraverso tre scheletri scoperti nell'Arizona settentrionale nel 1940, a cui seguirono ulteriori ritrovamenti, tra cui queelli dei due esemplari meglio conservati, rinvenuti nel 1942. L'esemplare più completo divenne inizialmente l'olotipo di una nuova specie nel genere Megalosaurus, denominata M. wetherilli da Samuel P. Welles, nel 1954. Welles trovò uno scheletro più grande appartenente alla stessa specie, nel 1964. Rendendosi conto che questo esemplare presentava delle creste ossee sul cranio, Welles assegnò la specie ad un nuovo genere, Dilophosaurus, nel 1970, come Dilophosaurus wetherilli. Il nome del genere significa "sauro dalle due creste", mentre il nome della specie, wetherilli rende omaggio a John Wetherill, un consigliere Navajo. Da allora sono stati ritrovati altri esemplari, incluso un esemplare giovane. All'animale sono state attribuite anche delle impronte, comprese tracce di un individuo in posizione di riposo. Un'altra specie, D. sinensis dalla Cina, venne nominata nel 1993, ma in seguito è stata attribuita ad un proprio genere, Sinosaurus.

Con una lunghezza di circa 7 metri ed un peso di circa 400 kg, Dilophosaurus fu uno dei primi grandi dinosauri predatori e uno dei più grandi animali terrestri della sua epoca in Nord America. A confronto con altri grandi teropodi predatori, Dilophosaurus era più snello e dalla corporatura leggera ed il cranio era proporzionalmente grande, ma delicato. Il muso era stretto e la mascella presentava una tacca o depressione sotto la narice. Una delle caratteristiche distintive dell'animale era la presenza di due grandi creste ossee longitudinali e arcuate sul cranio; la loro forma completa è sconosciuta, ma è probabile che fossero rese ancora più grandi in vita da uno strato di tessuti molli cheratinosi. La mandibola era slanciata e delicata nella parte anteriore, ma profonda nella parte posteriore. I denti erano lunghi, curvi, sottili e compressi lateralmente e i denti della mandibola erano molto più piccoli di quelli della mascella. La maggior parte dei denti presentava dentellature sia sul bordo anteriore che su quello posteriore. Il collo era lungo e le sue vertebre erano cave e molto leggere. Le zampe anteriori erano potenti, con un osso del braccio lungo e snello e la presenza di quattro dita; il primo era corto ma forte e presentava un grande artiglio, le due dita successive erano più lunghe e sottili con artigli più piccoli; il quarto dito era vestigiale. Il femore era massiccio, i piedi erano robusti e provvisti di grandi artigli.

Dilophosaurus è stato a lungo considerato un membro della famiglia Dilophosauridae insieme a Dracovenator, un gruppo posto tra i Coelophysidae e i teropodi successivi, ma alcuni ricercatori non hanno trovato supporto per questo raggruppamento. Dilophosaurus sarebbe stato un predatore attivo e bipede e potrebbe aver cacciato animali di grandi dimensioni; potrebbe anche essersi nutrito di animali e pesci più piccoli. A causa del limitato raggio di movimento e della brevità degli arti anteriori, le fauci sarebbero state lo strumento principale per catturare le prede. La funzione delle creste è ancora sconosciuta; erano troppo deboli per essere usate in combattimento, ma avrebbero potuto essere usate nella comunicazione visiva, nel riconoscimento intraspecifico e nella selezione sessuale. Si pensa che questi animali crescessero rapidamente, raggiungendo un tasso di sviluppo della massa corporea compreso tra i 30 e i 35 kg all'anno nelle prime fasi di vita. L'esemplare olotipico presentava molteplici paleopatologie, comprese ferite guarite e segni di un'anomalia dello sviluppo. Dilophosaurus è conosciuto dalla Formazione Kayenta e visse accanto a dinosauri come Scutellosaurus e Sarahsaurus.

Dilophosaurus è uno dei dinosauri carnivori di maggior rilievo nella cultura popolare grazie al suo aspetto iconico, ma soprattutto per la sua apparizione nel romanzo di Michael Crichton Jurassic Park e nel suo adattamento cinematografico, sebbene il dinosauro sia stato reso in maniera scientificamente inaccurata, possedendo la capacità immaginaria di sputare veleno e venendo reso, nel film, molto più piccolo di quanto non fosse in realtà, ritraendolo con un collare di pelle estensibile simile a quello del clamidosauro. Nonostante queste scelte siano state giustificate come licenze creativa, queste caratteristiche inventate persistono tutt'oggi nelle rappresentazioni dell'animale. Dilophosaurus è stato anche designato come il dinosauro di stato del Connecticut sulla base delle impronte ivi ritrovate.

Descrizione

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Dimensioni dell'esemplare più grande conosciuto (a sinistra) e dell'olotipo (a destra), rispetto ad un essere umano

Dilophosaurus fu uno dei primi grandi dinosauri predatori e uno dei più grandi animali terrestri della sua epoca, anche se risulta piccolo se comparato ad alcuni dei successivi teropodi.[1][2][3] Rappresenta anche uno dei più grandi animali terrestri conosciuti del Nord America del Giurassico inferiore.[4] L'animale presentava una corporatura slanciata e leggera, e le sue dimensioni erano paragonabili a quelle di un orso bruno.[3][5][6] Il più grande esemplare conosciuto pesava circa 400 chilogrammi, con una lunghezza di 7 metri, ed un cranio di 590 millimetri. L'esemplare olotipo, più piccolo, pesava circa 283 chilogrammi, con una lunghezza di 6,03 metri, un'altezza al bacino di circa 1,36 metri, ed un cranio di 523 millimetri.[5][7] L'impronta del corpo di un teropode simile a Dilophosaurus e Liliensternus in posizione di riposo, presenta delle trame interpretate da alcuni ricercatori come impronte lasciate da piume intorno al ventre e ai piedi.[8][9] Altri ricercatori hanno interpretano queste trame come manufatti sedimentologici creati mentre il dinosauro si muoveva, sebbene questa interpretazione non escluda che l'animale che ha lasciato queste tracce fosse piumato.[10][11]

Cranio

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Elementi del cranio dell'olotipo (a sinistra), paratipo (al centro) e dell'esemplare assegnato (a destra)

Il cranio di Dilophosaurus era grande in proporzione al resto del corpo dell'animale, ma delicato. Il muso era stretto in vista frontale, divenendo ancora più stretto verso la parte superiore arrotondata. La premascella (osso anteriore della mascella) era lunga e bassa in vista laterale, bulbosa nella parte anteriore e la sua superficie esterna diventava meno convessa dal muso alla narice. Le narici erano poste più indietro rispetto alla maggior parte degli altri teropodi. Le premascelle erano in stretta articolazione tra loro e mentre la premascella era collegata solo alla mascella al centro del palato, senza alcuna connessione laterale, formavano un'articolazione forte attraverso la robusta articolazione ad incastro tra i processi diretti all'indietro e in avanti di queste ossa. Dietro e sotto, la premascella si formava una depressione o tacca tra le due ossa chiamato, lo spazio sottonariale (chiamato anche "nodo"). Tale divario è presente anche nei celofisoidi, così come in altri dinosauri. Il nodo sottonariale formava un diastema, uno spazio vuoto nella fila dei denti mascellari. All'interno del nodo sottonariale era presente un profondo scavo dietro la fila di denti della premascella, chiamato fossa sottonariale, che era murato da una chiglia rivolta verso il basso della premascella.[2][4][5][12][13]

La superficie esterna della premascella era ricoperta di forami di varie dimensioni. La parte superiore dei due processi di estensione all'indietro della premascella era lunga e bassa e formava la maggior parte del bordo superiore delle narici allungate. Aveva un avvallamento verso la fonte, che rendeva l'area con la sua base concava di profilo. La parte inferiore della premascella contenente gli alveoli era ovale. La mascella era poco profonda ed era depressa attorno alla finestra antorbitale (la grande apertura davanti all'orbita), formando una rientranza arrotondata verso la parte anteriore e più liscia del resto della mascella. Un forame chiamato finestra preantorbitale si apriva in questa rientranza nella curva anteriore. Grandi forami correvano sul lato della mascella, sopra gli alveoli. Un profondo solco nutritivo correva all'indietro dalla fossa sottonariale lungo la base delle placche interdentali (o rugose) della mascella.[2]

Ricostruzione artistica che mostra un ipotetico piumaggio e forma delle creste[14]

La caratteristica più evidente del cranio del Dilophosaurus erano le due alte creste ossee, sottili e arcuate (o a forma di piastra), portate longitudinalmente sul tetto del cranio. Le creste (denominate creste nasolacrimali) iniziavano basse alla base dei premascellari ed erano principalmente formate dalle ossa nasali e lacrimali espansesi verso l'alto. Queste ossa erano coossificate insieme (fuse durante la formazione del tessuto osseo), quindi non è possibile individuare le suture tra di loro. L'osso lacrimale si espandeva in una sporgenza preorbitale spessa e rugosa, formando un arco sul bordo anteriore superiore dell'orbita, e sosteneva la base della parte posteriore della cresta. Unicamente per questo genere, il bordo sopra l'orbita continuava all'indietro e terminava con un piccolo processo quasi triangolare dietro l'orbita, che si curvava leggermente verso l'esterno. Poiché solo una piccola parte della superficie superiore di questo processo è intatta, il resto della cresta potrebbe essersi sollevato sopra il cranio per un'altezza di circa 12 millimetri. La parte conservata della cresta nell'esemplare UCMP 77270 è più alta a metà della finestra antorbitale. L'esemplare UCMP 77270 conserva la mensola concava tra le basi delle creste e, se viste di fronte, queste sporgevano verso l'alto e ai lati con un angolo di ~80°. Welles paragonò le creste del Dilophosaurus a quella del casuario australiano, mentre Marsh e Rowe ipotizzarono che le creste erano probabilmente ricoperte da cheratina o pelle cheratinizzata. Marsh e Rowe sottolinearono inoltre che, rispetto alla faraona mitrata, la cheratina presente sulle creste di Dilophosaurus potrebbe averle ingrandite molto più di quanto indicato dall'osso. Poiché solo un esemplare conserva buona parte della struttura delle creste, non è noto se la forma e le dimensioni delle creste differissero tra individui.[2][3][4][13][15][16] Le scansioni TC hanno mostrano la presenza di sacchi aeriferi (cavità ripiene d'aria che alleggeriscono le ossa) anche nelle ossa che circondavano il cervello, ed erano in continuità con i seni paranasali della parte anteriore del cranio. La finestra antorbitale era in continuità con il lato esterno delle creste, il che indica che anche le creste presentavano delle sacche d'aria (una cresta ossea forma un tetto sopra le finestre antorbitali nella maggior parte degli altri teropodi).[17]

Ricostruzione del cranio che mostra l'estensione conservata delle creste

L'orbita era ovale con l'apice rivolto verso il basso. L'osso giugale aveva due processi rivolti verso l'alto, il primo dei quali faceva parte del margine inferiore della finestra antorbitale e parte del margine inferiore dell'orbita. Una proiezione dell'osso quadrato nella finestra temporale laterale (apertura dietro l'occhio) conferiva a quest'ultima un contorno reniforme (a forma di rene). Il forame magno (la grande apertura sul retro della scatola cranica) era largo circa la metà del condilo occipitale, che era esso stesso cordiforme (a forma di cuore) e aveva un collo corto e una scanalatura sul lato.[2] La mandibola era snella e delicata nella parte anteriore, ma la regione articolare (dove si collegava con il resto del cranio) era massiccia, divenendo più profonda attorno alla finestra mandibolare. La finestra mandibolare era piccola in Dilophosaurus, rispetto a quella dei celofisoidi, e ridotta in senso anteroposteriore, caratteristica unica di questo genere. L'osso dentario (la parte superiore della mandibola dove era attaccata la maggior parte dei denti) aveva un mento incurvato piuttosto che appuntito. Il mento presentava un grande forame sulla punta e una fila di piccoli forami correva in parallelo con il bordo superiore del dentario. Sul lato interno, la sinfisi mandibolare (dove si univano i rami mascellari) era piatta e liscia e non mostrava alcun segno di fusione con la sua metà opposta. Un forame meckeliano correva lungo il lato esterno del dentario. La superficie laterale dell'osso sovrangolare aveva un unico processo piramidale davanti all'articolazione con il quadrato e questa cresta orizzontale formava una mensola. Il processo retroarticolare della mandibola (una proiezione all'indietro) era lungo.[2][4][12]

Dilophosaurus presentava quattro denti su ciascun lato dei premascellari, 12 sui mascellari e 17 su ogni ramo mandibolare. I denti erano generalmente lunghi, sottili e ricurvi, con basi relativamente piccole.[18] Erano compressi lateralmente, di sezione ovale alla base, lenticolari (a forma di lente) sopra e leggermente concavi sui lati esterni ed interni. Il dente più grande della mascella era dentro o vicino al quarto alveolo e l'altezza delle corone dei denti diminuiva nei denti posteriori. Il primo dente della mascella puntava leggermente in avanti rispetto al suo alveolo perché il bordo inferiore del processo premascellare (che si proiettava all'indietro verso la mascella) era rivolto verso l'alto. I denti della mandibola erano molto più piccoli di quelli della mascella, ad eccezione del terzo/quarto mandibolare, che in Dilophosaurus e in alcuni celofisoidi era più grande, forse per inserirsi nella fessura sottonariale della mascella. La maggior parte dei denti presentava delle dentellature sui bordi anteriore e posteriore, che erano compensati da scanalature verticali ed erano più piccole nella parte anteriore, con circa 31-41 dentellature sui bordi anteriori e 29-33 sui bordi posteriori. Almeno il secondo e il terzo dente della premascella presentavano delle dentellature, mentre il quarto ne era privo.[2][19] I denti erano ricoperti da un sottile strato di smalto, spesso da 0,1 a 0,15 millimetri, che si estendeva molto nella zona basale. Gli alveoli erano di forma ellittica o quasi circolari e tutti erano più grandi delle basi dei denti che contenevano, che potrebbero quindi essere stati trattenuti liberamente nelle mascelle. Sebbene il numero di alveoli nella mandibola sembrerebbero indicare che i denti fossero ammassati insieme, erano piuttosto distanti, a causa delle dimensioni dei loro alveoli. Le mascelle contenevano denti sostitutivi in varie fasi d'eruzione. Le placche interdentali tra i denti erano molto basse.[2][12][18]

Scheletro postcranico

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Uno studio condotto da Robert J. Gay (2005), eseguito confrontando vari esemplari, non ha rilevato la presenza di dimorfismo sessuale in Dilophosaurus, in quanto sia maschi che femmine condividevano la stessa anatomia scheletrica.[20]

Secondo Rauhut (2000), Dilophosaurus può essere riconosciuto sulla base delle seguenti caratteristiche: l'osso lacrimale ha un ispessimento nella parte dorso-posteriore; le vertebre cervicali hanno lunghe spine neurali con un netto "cappuccio" al centro e processi anteriore e posteriore; la lama scapolare possiede un'espansione distale; la presenza di sottili creste nasolacrimali appaiate che si estendono verticalmente sul tetto del cranio, ognuna con una proiezione posteriore più sottile (Carrano, 2012).[2][21][22]

Creste craniche

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Cranio di Dilophosaurus, all'American Museum of Natural History

La caratteristica più distintiva di Dilophosaurus è ovviamente la coppia di creste arrotondate e parallele situate sul cranio, costituite da un'estensione delle ossa nasali e lacrimali. Queste strutture risultano essere fin troppo delicate per qualunque scopo, tranne che per la comunicazione intraspecifica.[2][23] Dodson (1997) ha osservato che il Dilophosaurus fu il primo dinosauro a possedere delle creste craniche, che, in seguito, sarebbero state presenti in buona parte dei primi teropodi.[24]

La funzione delle creste del cranio di Dilophosaurus è stata oggetto di speculazione tra gli scienziati da quando sono state scoperte. Tradizionalmente, queste bizzarre strutture craniche (e le innumerevoli strutture ossee di altri numerosi generi) sono sempre state interpretate come strumenti per attirare i compagni e/o intimidire i rivali e i potenziali predatori di altre specie. Padian, Horner e Dhaliwal (2004) sostengono, sulla base di un'analisi filogenetica istologica e prove funzionali, che queste bizzarre strutture erano probabilmente utilizzate per il riconoscimento di un singolo esemplare tra i membri della specie.[25][26]

Classificazione

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La classificazione di Dilophosaurus è stata esaminata più volte nel corso degli anni ed il genere è stata assegnato a non meno di nove diversi gruppi di teropodi. Welles (1954) e la maggior parte delle successive analisi filogenetiche tra il 1980 e il 1990 hanno classificato questo genere come un rappresentante dei celofisoidi di grandi dimensioni.[23][27] Tuttavia, la maggior parte degli studi più recenti ha dimostrato che il Dilophosaurus e gli altri dilofosauridi risultano più strettamente imparentati con i teropodi tetanuri che con i veri celofisoidi.[28][29]

Il seguente cladogramma mostra l'analisi filogenetica dei teropodi e di Dilophosaurus, secondo gli studi di Hendrickx et al. (2015):[30]

Neotheropoda
 

Coelophysidae

 
 
 

Liliensternus

 
 
 

Zupaysaurus

 
 
Dilophosauridae
 

Dilophosaurus

 
 

Dracovenator

 
 
Averostra
 

Ceratosauria

 
Tetanurae
 

Cryolophosaurus

 
 

Sinosaurus

 
 
 

Monolophosaurus

 
 

Orionide

 
 
 
 
 
 
 
 

Storia della scoperta

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Dettaglio del campione olotipo, di Dilophosaurus

I primi esemplari di Dilophosaurus furono scoperti da Sam Welles nell'estate del 1942, che riportò alla luce tre individui nella Formazione Kayenta, in Arizona.[31] Il sito era stato trovato da un Navajo, Jesse Williams, nel 1940. Due campioni furono inviati a Berkeley per la pulizia e il montaggio delle ossa, dal team di Wann Langston, formando l'olotipo UCMP 37302 (campione su cui si basò la descrizione), e un secondo scheletro, il paratipo UCMP 37303. L'animale fu chiamato Megalosaurus wetherilli da Welles, nel 1954.[32] Il nome specifico, wetherilli rende omaggio a John Wetherill, che aveva esplorato la zona del ritrovamento.[33]

Tornato al lavoro nella formazione Kayenta, nel 1964, per determinare a quale periodo le ossa appartenessero, Welles trovò un nuovo campione, UCMP 77270, non lontano dal luogo del ritrovamento precedente. Sulla base della presenza delle doppie creste craniche, conservate e osservate per la prima volta in questo nuovo esemplare, Welles comprese che la specie era significativamente diversa da Megalosaurus. Nel 1970 riclassificò in un nuovo genere l'animale, che chiamò Dilophosaurus,[18][32] dalle parole greche δι che significa "due", λόφος/lophos che significa "cresta" e σαυρος/sauros che significa "lucertola"; in tal modo il nome completo significava "lucertola dalle due creste".[33] L'evidenza disponibile suggerisce fortemente che il nuovo esemplare doveva essere l'olotipo di D. wetherilli e il secondo scheletro fossero degli esemplari più giovani.[2]

Nel 2001 Robert Gay ha riportato la scoperta di due, o forse tre, nuovi esemplari di Dilophosaurus wetherilli nelle collezioni del Museum of Northern Arizona. I campioni sono stati trovati nel 1978 nella Formazione Kayenta. Gay ha confrontato il campione con l'olotipo (UCMP 37302) provando che appartenevano allo stesso genere. Gay ha anche osservato che questo materiale è significativo in quanto comprende parti del bacino non conservate nell'olotipo o nell'esemplare di "D. breedorum" (UCMP 77270).[18]

Gay ha riferito anche che alcuni reperti della collezione del Museum of Northern Arizona appartenevano ad un esemplare neonato (MNA P1.3181). L'esemplare in questione comprende un omero parziale, un perone parziale e un frammento di dente. L'esemplare neonato è significativo per diverse ragioni: in primo luogo, mostra i tassi di crescita dei primi dinosauri, e in secondo luogo, fornisce ai ricercatori l'opportunità di confrontare il tasso di crescita di Dilophosaurus con quelli di specie correlate, come Coelophysis, che potrebbero fornire indizi sui tassi di crescita dei primi teropodi. Questo è anche il primo esemplare giovanile ad essere descritto.[18]

Hu Shaojin (1993) assegnò l'esemplare KMV 8701, a una seconda specie di Dilophosaurus, che chiamò Dilophosaurus sinensis.[34] Questa specie è stata ritrovata nella Provincia di Yunnan, in Cina, nel 1987, assieme al prosauropode Yunnanosaurus huangi.[35] Rispetto al D. wetherilli, questa specie era più grande e più robusta. Lamanna et al. (1998b) hanno esaminato il materiale attribuito a D. sinensis provando che esso non è altro che un sinonimo di Sinosaurus triassicus.[36] Tale scoperta è stata confermata nel 2013.[37]

Nel 1999 fu istituita una terza presunta specie, D. breedorum, nome coniato da Samuel Welles per il campione UCMP 77270, raccolto nel 1964. Tykoski (2005) condusse un'analisi ontogenetica nella sua tesi di dottorato e concluse che D. breedorum rappresentasse un adulto di Dilophosaurus wetherilli.[38] Questo è stato il primo esemplare del genere ad essere rinvenuto che presentasse una cresta cranica quasi completa.[39] Welles ha concluso che le differenze tra gli esemplari originali e UCMP 77270 giustificavano la denominazione in specie separate.[2][40] Questa specie non è stata ritenuta valida in altri studi sul genere, che la vedono come un nomen nudum e/o come un sinonimo di D. wetherilli.[12][18]

Paleobiologia

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Illustrazione del cranio D. wetherilli
Ricostruzione museale della testa di Dilophosaurus wetherilli

Il Dilophosaurus è considerato un bipede obbligato per la presenza di lunghi arti posteriori orientati verticalmente sotto il bacino, mentre gli arti anteriori erano brevi e non in grado di supportare una locomozione quadrupede. L'osso della coscia (femore) era più lungo di quello della gamba (tibia), il che suggerisce che l'animale fosse un corridore agile e veloce, come ci si aspetterebbe da un dinosauro predatore.[2]

Welles (1984) ha proposto che il Dilophosaurus fosse un animale gregario, che vivesse in piccoli gruppi, sulla base del fatto che la maggior parte degli scheletri è stata ritrovata in aggregazione.[2] Tuttavia, Gay (2001) ha affermato che non vi sia alcuna prova di tale comportamento e ha osservato che le inondazioni, in quel periodo, erano piuttosto frequenti e che avrebbero potuto raccogliere materiali sparsi ed isolati da individui diversi e depositarli insieme nella stessa area.[18] Tuttavia, se la funzione delle creste fosse stata puramente di comunicazione, avrebbe senso ritenere che questi animali vivessero in piccoli gruppi.[24]

Alimentazione

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La presenza e la distribuzione dei punti di sutura non interdigitate nel cranio di alcuni gruppi di rettili, tra cui Dilophosaurus, è stata interpretata come indicazione della presenza di un sistema di leve, guidato dai muscoli mascellari, di aiuto nella predazione.[41] Welles (1984) ha respinto questa ipotesi ed ha interpretato la potenziale mobilità del cranio di Dilophosaurus come un segno di debolezza, e ha sostenuto che la libera connessione con la premascella, non avrebbe consentito di catturare e abbattere una preda di grandi dimensioni.[2] Ciò ha condotto all'ipotesi iniziale che il Dilophosaurus fosse un saprofago, che si nutriva di carogne, poiché i suoi denti erano troppo deboli e sottili per abbattere prede di grandi dimensioni e le sue creste erano troppo fragili per essere coinvolte in uno scontro.[19] Di recente, alcuni ricercatori hanno avanzato l'ipotesi che il Dilophosaurus potrebbe essere stato un piscivoro. Le prove di tale comportamento sarebbero la scoperta di impronte di Eubrontes mentre nuotava, così come le somiglianze anatomiche del cranio con quello degli spinosauridi.[42]

Crescita

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Tkach (1996) ha condotto uno studio sulla struttura ossea dell'esemplare tipo e ha concluso che Dilophosaurus wetherilli avrebbe avuto dei tassi di crescita di quasi 35 kg nei primi anni di vita, il che riflette un tasso di crescita molto rapido.[43]

Paleopatologia

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Patologie scheletriche del campione UCMP 37302

Uno dei campioni di Dilophosaurus mostra numerosi danni ossei causati da lesioni o da schiacciamento ad una vertebra, e un potenziale ascesso su un omero. Un altro esemplare possiede un omero sinistro insolitamente più piccolo del destro, un possibile esempio di "asimmetria fluttuante". L'asimmetria fluttuante deriva da disturbi dello sviluppo ed è più comune nelle popolazioni in condizioni di stress e può quindi dare informazioni circa la qualità delle condizioni di vita del dinosauro.[44]

Un altro esemplare di Dilophosaurus dell'University of California Museum of Paleontology, etichettato come UCMP 37302, mostra i segni di ben otto diverse patologie alla cintura scapolare e agli arti anteriori, tra cui tre tumori ossei, alcune ossa rotte e altre guarite su entrambe le braccia, dita deformi e l'incapacità di utilizzare uno degli arti anteriori. Anche se non è certo, si ritiene che la maggior parte delle lesioni di questo esemplare, sia stata subita in uno scontro con un altro animale (forse un altro Dilophosaurus) o in un incidente. Tuttavia il teropode sembrerebbe essere sopravvissuto abbastanza a lungo da far guarire alcune delle sue ferite. Le patologie di questo incredibile esemplare sono state documentate sulla rivista PLoS One.[45]

In uno studio del 2001 condotto da Bruce Rothschild e altri paleontologi, sono state esaminate circa 60 ossa dei piede di cui alcune di Dilophosaurus in cerca di segni di fratture da stress, ma nelle ossa analizzate non se ne è trovata alcuna traccia.[46]

Paleoecologia

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Replica del cranio e del collo di Dilophosaurus, al Royal Tyrrell Museum

I resti dell'esemplare tipo di Dilophosaurus wetherilli (UCMP 37302) e dello scheletro parziale UCMP 37303, sono stati recuperati nelle facies siltose della Formazione Kayenta, nel nord-est dell'Arizona. I resti sono stati scoperti nel 1942 e nel 1964 in scisti blu e marroni depositatisi durante gli stadi Sinemuriano-Pliensbachiano del Giurassico, circa 196-183 milioni di anni fa. Altri due esemplari assegnati a questo genere sono stati scoperti nella stessa formazione: uno nel 1982 (UCMP 130053) in un canale di arenaria e l'altro in un blocco di arenaria.[47]

La Formazione Kayenta fa parte del gruppo Glen Canyon, che comprende le formazioni non solo del nord dell'Arizona, ma anche le parti del sud-est dello Utah, il Colorado occidentale e il nord-ovest del Nuovo Messico. Si compone principalmente di due facies, una dominata da deposizioni limose e l'altra dominato da arenaria. La facies limacciosa si trova in gran parte in Arizona, mentre le facies di arenaria sono presenti nelle aree del nord dell'Arizona, nello Utah meridionale, nel Colorado occidentale e nel nord-ovest del Nuovo Messico. La prima formazione a depositarsi è stata la facies limacciosa in quanto parte di un sistema fluviale più lento. La formazione pare essersi originata quando le dune, che sarebbero diventate il Navajo Sandstone, invasero la zona.[48] Una datazione radiometrica definitiva di questa formazione non è ancora stata eseguita e la correlazione stratigrafica disponibile si è basata su una combinazione di date radiometriche dei fossili dei vertebrati, sulla magnetostratigrafia e sulle prove del polline.[47] È stato ipotizzato che la Formazione Kayenta si sia depositata tra il Sinemuriano e il Pliensbachiano, del periodo Giurassico, circa da 196 a 183 milioni di anni fa.[49]

Rappresentazione di ambiente Giurassico conservato presso la St. George Dinosaur Discovery Site, alla Johnson Farm, con un D. wetherilli in una posa di riposo simile ad un uccello[14]

La Formazione Kayenta conservava un piccolo ma crescente insieme di organismi. La maggior parte dei fossili proviene dalla facies limosa.[50] La maggior parte degli organismi noti finora è costituita da vertebrati. Gli organismi non-vertebrati includono i calcari microbici (o ad "alghe"),[51] legno pietrificato,[52] impressioni di vegetali,[53] bivalvi d'acqua dolce e lumache,[48] ostracodi[54] e tracce fossili di invertebrati.[51]

I vertebrati sono conosciuti sia da fossili che da impronte. I vertebrati noti da fossili includono:[50] squali hybodonti, pesci ossei, dipnoi[52], salamandre,[55] la rana Prosalirus, il gimnofione Eocaecilia, la tartaruga Kayentachelys, un rettile sfenodonte, varie lucertole[56], diversi crocodilomorfi primitivi, tra cui Calsoyasuchus, Eopneumatosuchus, Kayentasuchus e Protosuchus, lo pterosauro Rhamphinion e alcuni mammiferi tra cui Dinnetherium e un mammifero haramyide. Nella formazione erano presenti anche numerosi dinosauri: vi erano diversi teropodi tra cui Dilophosaurus, Kayentavenator[57], Coelophysis kayentakatae, e il cosiddetto "Shake-N-Bake theropod"; tra gli erbivori vi erano il primitivo sauropodomorfo Sarahsaurus[58], un eterodontosauride e i dinosauri corazzati Scelidosaurus e Scutellosaurus. La formazione ospitava anche i sinapsidi tritilodontidi Dinnebiton, Kayentatherium e Oligokyphus.[56] La maggior parte di questi reperti proviene dall'area di Gold Spring, in Arizona.[50] Tracce fossili di vertebrati includono anche coproliti[51] e tracce fossili di terapsidi.[59]

Le esplorazioni del 1970 e del 1980 di James M. Clark, Farish Jenkins e David E. Fastovsky, la raccolta e l'analisi di William R. Downs hanno provato l'esistenza di diversi vertebrati. La Formazione Kayenta conserva diversi luoghi di sepoltura di massa, tra i quali uno contenente i resti di tre taxa di celofisoidi di diverse dimensioni, che rappresenta l'assembramento faunistico di ceratosauri meglio conosciuto.[60]

Altri resti assegnati a Dilophosaurus sono stati recuperati negli strati superiori della Formazione Dharmaram, in Andhra Pradesh, India. I resti sono stati scoperti nel fango indurito depositatosi durante il Sinemuriano, nel Giurassico, circa 196-189 milioni di anni fa. Gli stessi sedimenti contenevano anche i fossili di un coccodrillo, un sauropodomorfo e del sauropode Lamplughsaura.[61]

Icnologia

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Impronta fossile assegnata a Dilophosaurus, a Red Fleet Dinosaur Tracks Park, Utah

Nella formazione Kayenta in Arizona, la stessa formazione che ha fornito i campioni originali di questo genere, sono state ritrovate numerose tracce fossili classificate come Kayentapus hopii e Dilophosauripus williamsi, ma oggi generalmente attribuite a Dilophosaurus (Welles, 1971). Questi ichnotaxa dispongono di una serie di impronte a tre dita che sono coerenti con le dimensioni e la forma dei piedi previsti per Dilophosaurus.[62] Nel 1991 lo specialista di impronte fossili Gerard Gierlinski ha riesaminate le tracce delle montagne di Santa Croce, in Polonia, e ha rinominato le impronte come Kayentapus soltykovensis, concludendo che, molto probabilmente, il loro autore fosse un animale simile a Dilophosaurus.[63]

Altre impronte fossili su roccia sedimentaria, risalenti a 200 milioni di anni e assegnate a Dilophosaurus, sono state ritrovate nella Formazione Höganäs, a Vallåkra, Svezia, nel 1974. Le tracce sembrano dimostrare che questi dinosauri vivevano in piccoli gruppi.[64] Impronte fossili assegnate a Dilophosaurus sono state scoperte anche a Sala, sempre in Svezia. Alcune impronte scoperte nella Formazione Höganäs, sono state assegnate all'icnogenere Grallator (Eubrontes) cf. giganteus, scoperto negli strati risalenti al Retico, e a Grallator (Eubrontes) soltykovensis, risalente all'Hettangiano.[65] Alcune delle piste di impronte sono state trasferite nei musei, ma la maggior parte è purtroppo scomparsa a causa di inondazioni naturali.[66] Nel 1994 Gierlinski e Ahlberg assegnarono queste tracce, dalla formazione Höganäs, in Svezia, a Dilophosaurus.[67]

Tracce di impronte fossili assegnate a Dilophosaurus, a Glen Canyon National Recreation Area, USA

Gierlinski (1996) ha osservato alcune tracce piuttosto insolite associate ad una pista conservata nella collezione del Museo Pratt, ad Amherst (Stati Uniti). Il campione AC 1/7 rappresenta le tracce di un "dinosauro seduto", formatesi quando un dinosauro ha appoggiato il suo corpo a terra, lasciando l'impressione della pancia tra una coppia di impronte di piedi. Alcune tracce associate ad AC 1/7 sono state interpretate da Gierlinski come delle impronte di piume, suggerendo che il Dilophosaurus fosse un dinosauro piumato.[67] Tuttavia, un'ulteriore analisi ha dimostrato, che le linee che sembravano piume erano in realtà solo crepe del fango su cui l'animale si adagiò. Anche se questo non esclude la possibilità che il Dilophosaurus fosse ricoperto anche solo in parte da piume, non vi è alcuna prova a sostegno di ciò, il che la rende solo una speculazione.[68]

Le tracce fossili di Eubrontes e Gigandipus, dalla Connecticut River Valley, ritrovate sia in Connecticut sia nel Massachusetts, sono state spesso attribuite a Dilophosaurus,[69][70] sebbene non siano mai stati ritrovati resti ossei fossili di Dilophosaurus, associati con le impronte. Le dimensioni e la forma suggeriscono che sono state realizzate da un teropode lungo circa 6 m, dimensioni simili a quelle Dilophosaurus, suggerendo che le impronte appartengano ad un esemplare di questo genere o ad un suo stretto parente. Due impronte simili, chiamate Anchisauripus e Grallator, sempre ritrovate nella Connecticut River Valley, sono state spesso attribuite a Dilophosaurus o ad un suo parente più piccolo, come Podokesaurus e Coelophysis.[69]

Nella cultura di massa

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Lo stesso argomento in dettaglio: Dinosauri nella cultura di massa § Dilophosaurus.
Modelli di Dilophosaurus come appaiono in Jurassic Park, si può notare il collare al collo e il posizionamento degli arti anteriori inaccurato

Il Dilophosaurus deve la sua fama alla sua apparizione nel romanzo di Michael Crichton Jurassic Park (1990) e nel suo adattamento cinematografico (1993). Tuttavia il Dilophosaurus del film e del romanzo è notevolmente diverso: nel libro, infatti, ha la capacità di sputare veleno contro le vittime, accecandole (se colpite agli occhi) o paralizzandole (similmente a un cobra sputatore); nel film, oltre ad essere velenoso, possiede anche un collare di pelle retrattile intorno al collo (molto simile a quello del clamidosauro). È responsabile della morte di Dennis Nedry, attaccato e ucciso mentre tentava di lasciare Isla Nublar. Nel film, Steven Spielberg ha inoltre ridotto notevolmente le dimensioni del Dilophosaurus a 90 cm di altezza e 5 m di lunghezza, al fine di evitare confusioni con il Velociraptor del film.[71] Nonostante il grande successo che ebbe questa ricostruzione, non ci sono prove che sostengano la presenza di un collare di pelle o di uno sputo velenoso,[72] che lo stesso Crichton ha ammesso essere licenze creative.[73] Lo stesso Crichton, nel romanzo, spiega che nemmeno i biologi del Parco avevano mai sospettato che il Dilophosaurus fosse velenoso fino a quando non sono stati osservati degli esemplari dare la caccia a dei ratti mordendoli e aspettando che il veleno facesse effetto.

Oltre Jurassic Park, il Dilophosaurus compare anche in Jurassic World (2015), quarto capitolo della saga; appare per pochi secondi nel centro turistico ed è riprodotto come un ologramma al fine di distrarre un raptor che braccava i protagonisti ed infine fisicamente nel film Jurassic World - Il dominio (2022), sesto capitolo della saga; appare per la prima volta accanto a Claire Dearing nel tentativo di attaccarla, ma viene fermato e spaventato da Owen Grady, compare una seconda volta con un gruppo di tre esemplari che attacca e uccide Lewis Dodgson l'antagonista del film. Prima di Il dominio un gruppetto di Dilophosaurus era già apparso alla fine dell’ultimo episodio della quarta stagione della serie Jurassic World - Nuove avventure, in cui si poteva evincere che sarebbe stato maggiormente presente nella stagione successiva; nella quinta (ed ultima stagione della serie) appaiono più volte esemplari di Dilophosaurus: alcuni su Isla Nublar dove incontrano e provano ad attaccare Lewis Dodgson e alcuni membri giunti lì per esplorare la zona che sono entrati nel loro territorio, qui Dodgson trova e recupera la bomboletta Spray di Dennis Nedry del primo film; altri sull’isola della Mantah Corp dove attaccano il gruppo dei campeggiatori, una volta Ben, Yaz e Sammy salvano e riportano nel suo habitat un Nothosaurus ma nel mentre vengono attaccati da uno dei Dilophosaurus che viene però ucciso e trascinato nelle profondità di un fiume, venendo divorato dal Nothosaurus. Ricomparirà anche nel film Jurassic World - La rinascita (2025).

Note

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Bibliografia

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Collegamenti esterni

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