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Psittacosaurus

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Psittacosaurus
Scheletro di P. meileyingensis, al Museo dei bambini di Indianapolis
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
PhylumChordata
SuperordineDinosauria
Ordine†Ornithischia
Sottordine†Marginocephalia
Famiglia†Psittacosauridae
Osborn, 1923
Genere†Psittacosaurus
Osborn, 1923
Nomenclatura binomiale
† Psittacosaurus mongoliensis
Osborn, 1923
Sinonimi
  • Protiguanodon
    Osborn, 1923
  • Hongshanosaurus
    You, Xu e Wang, 2003
Specie
  • P. mongoliensis
    Osborn, 1923
  • P. sinensis
    Young, 1958
  • P. meileyingensis
    Paul et al., 1988
  • P. xinjiangensis
    Paul & Zhao, 1988
  • ?P. sattayaraki
    Buffetaut & Suteethorn, 1992
  • P. neimongoliensis
    Russel & Zhao, 1996
  • P. ordosensis
    Russell & Zhao, 1996
  • P. mazongshanensis
    Xu, 1997
  • P. sibiricus
    Leshchinskiy et al., 2000
  • P. lujiatunensis
    Zhou et al., 2006
  • P. gobiensis
    Sereno, Zhou e Lin, 2010
  • P. amitabha
    Napoli et al., 2019

Psittacosaurus (il cui nome significa "lucertola pappagallo")[1] è un genere estinto di dinosauro ceratopside, vissuto nel Cretaceo inferiore circa tra i 123,2 e i 100 milioni di anni fa, nell'odierna Asia. Si tratta di uno dei dinosauri più noti e meglio conosciuti dai paleontologi grazie all'eccezionale quantità di resti fossili, i quali hanno permesso a quest'ultimi di classificare ben 11 specie diverse, facendone uno dei generi più ricchi al mondo, con fossili provenienti da Mongolia, Siberia, Cina e forse anche dalla Thailandia.

In età adulta questi animali erano bipedi obbligati e il loro cranio era adornato di spuntoni ossei e presentava un becco robusto e ricurvo. Una peculiarità di alcune specie era la presenza di strutture filiformi simili a piume allungate, simili a quelle ritrovate in Tianyulong, in prossimità della coda e su parte del dorso. Vista la proporzione del cervello rispetto al corpo dell'animale, lo Psittacosaurus doveva avere dei comportamenti complessi, molto probabilmente si trattava di un animale attivo sia di giorno sia di notte e possedeva un senso della vista e dell'olfatto molto sviluppato.

Nonostante l'aspetto lo Psittacosaurus è uno dei più antichi ceratopsi, gruppo di dinosauri che comprende animali come il ben famoso Triceratops, di cui lo Psittacosaurus era un parente più prossimo, rispetto a Yinlong. Questo animale condivide la famiglia tassonomica con l'Hongshanosaurus, (probabile sinonimo di Psittacosaurus), insieme al quale rappresenta le prime forme di ceratopsi ad essersi evolute, da cui, successivamente, si sono originate le forme più complesse. Animali simili sono stati ritrovati per la maggior parte in Asia, con l'eccezione di Aquilops ritrovato in Nord America. La specie P. lujiatunensis risulterebbe la più antica da cui si sarebbero evolute tutte le altre specie.

Con più di 400 esemplari fossili ritrovati, tra cui innumerevoli scheletri completi, lo Psittacosaurus è uno dei generi di dinosauri meglio noti ai paleontologi. I fossili ritrovati appartengono a tutte le classi di età dell'animale, dalla fase di schiusa agli esemplari adulti, ciò ha permesso ai paleontologi di studiare la crescita, lo sviluppo e la biologia dell'animale. L'abbondanza di reperti di questo animale ne ha fatto una delle specie fossili più famose e apprezzate dell'Asia.

Descrizione

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Dimensioni di P. mongoliensis, in confronto ad un uomo. Ogni segmento della griglia rappresenta un metro quadro

Le varie specie di Psittacosaurus differiscono e variano tra loro per dimensioni e per le caratteristiche anatomiche di cranio e scheletro, anche se condividono la forma generale del corpo. La specie più nota, P. mongoliensis, poteva raggiungere anche i 2 metri di lunghezza.[2] Il peso massimo di un animale adulto probabilmente si aggirava sui 20 kg.[3] Alcune specie come P. lujiatunensis, P. neimongoliensis e P. xinjiangensis[4][5][6] avevano dimensioni simili, altre invece come P. sinensis e P. meileyingensis erano di dimensioni inferiori.[7] La specie P. ordosensis, in particolare, era la più piccola di tutte, presentando una massa corporea minore di circa il 30% rispetto a P. mongoliensis.[5] Le specie più grandi erano invece P. lujiatunensis e P. sibiricus.[8][9]

Ricostruzione scheletrica dell'olotipo di P. mongoliensis

Il cranio di Psittacosaurus era molto diverso da quelli di altri dinosauri ornitischi del suo tempo. Il cranio si presentava alto e tozzo, con un profilo quasi rotondo in alcune specie. La porzione di cranio anteriore rispetto alle orbite rappresentava da sola il 40% della lunghezza totale del cranio, più corta rispetto a qualsiasi altro ornitisco noto. La mandibola dell'animale era caratterizzata da una cresta verticale bulbosa che puntava verso il basso al centro di ciascun dente. La punta del cranio era provvista di un grosso e robusto becco molto pronunciato simile a quello dei moderni pappagalli, (da cui deriva anche il nome del genere). In vita il becco dell'animale era rivestito di cheratina, che formava una superficie perfetta per tagliare e strappare materiale vegetale. Il cranio dello Psittacosaurus condivideva molti tratti in comune con quello di altri ceratopsi, come ad esempio un unico osso rostrale unico sulla punta della mascella superiore e le protuberanze ossee degli zigomi. Tuttavia essendo ancora piuttosto primitivo non c'è segno né del collare osseo né delle corna presenti nelle forme più evolute.[10] Tuttavia, un primo abbozzo di corna sono state riscontrate sul cranio della specie P. sibiricus, ma si pensa che questo sia solo un esempio di evoluzione convergente.[9]

A differenza del cranio, lo scheletro dello Psittacosaurus era tipico della maggior parte dei dinosauri ornitischi bipedi. In P. mongoliensis, analogamente ad altre specie, gli arti anteriori presentavano solo il 58% circa della lunghezza degli arti posteriori. Tuttavia la struttura scheletrica delle mani indica che l'animale non poteva ruotarle per poter camminare a quattro zampe, quindi si trattava di un bipede obbligato.[11] Al contrario della maggior parte degli ornitischi, le mani dello Psittacosaurus possedevano solo quattro dita, contro le cinque dita della maggior parte degli altri ornitischi, mentre le zampe posteriori contavano quattro dita (sperone compreso) come tutti gli altri ornitischi.[10]

Tegumenti e colorazione

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Esemplare di P. sp con i tegumenti della coda fossilizzati, con uropatagio visibile tra gamba e coda, al Senckenberg Naturmuseum R 4970

Tra gli innumerevoli fossili appartenenti a Psittacosaurus sono state spesso ritrovate strutture tegumentarie, di aspetto simile alle piume d'oca. Il primo campione su cui furono rinvenute tali strutture fu esportato illegalmente dalla Cina alla Germania, dove fu descritto in attesa del rimpatrio. L'esemplare, in mostra al Senckenberg Naturmuseum, mostrava segni di tegumenti e strutture filamentose su numerose parti del corpo. Tuttavia non si è ancora stabilito con certezza a quale specie appartenga, pertanto venne indicato come P. sp., dagli studiosi che lo esaminarono, nel 2002. Dalle analisi si scoprì che l'animale era ricoperto principalmente da scaglie di forma vagamente esagonale, simili alle impressioni di pelle rinvenute in Chasmosaurus.[12] Nella parte superiore della coda del medesimo esemplare, furono invece scoperte lunghe strutture tegumentarie simili a setole. I paleontologi in seguito confermarono che non si trattava di materiale vegetale. Le setole si prolungavano a partire da strati profondi della pelle, quasi al livello delle vertebre, e in vita erano probabilmente di forma circolare o tubolare. Sotto la luce ultravioletta, le setole emanavano la stessa fluorescenza delle scaglie, ciò suggerisce la possibilità che fossero cheratinizzate. Alla fine i paleontologi affermarono che: "Al momento, non ci sono prove che queste strutture possano essere analoghe o differenti dai filamenti piumosi dei dinosauri teropodi, rinvenuti nella Formazione Yixian".[12]

Ricostruzione scientifica, resa possibile dal rinvenimento di un fossile con eccezionale conservazione dell'epidermide e tracce della colorazione originaria.[13]

Nel 2008 fu pubblicato un nuovo studio sui tegumenti rinvenuti su altri due esemplari di Psittacosaurus sp.. Gli studi hanno confrontato una sezione di pelle con quella di altri animali moderni, mostrando che i livelli dermici dei dinosauri si sono evoluti in parallelo a quelli di altri grandi vertebrati. Le fibre di collagene del tessuto dermico di Psittacosaurus erano complesse, in modo praticamente identico a quelle di tutti gli altri vertebrati, ma possedevano un eccezionale spessore di circa quaranta strati. Il campione di pelle fu rinvenuto nella zona dell'addome, il che fa ritenere che potesse servire da protezione degli organi interni in caso di attacchi dei predatori.[14]

Lo studio di un esemplare descritto nel 2016, mostra la presenza di melanosomi in Psittacosaurus, indicando che l'animale presentava una pigmentazione contro-ombreggiata (con il ventre chiaro e il dorso scuro), indicando che l'animale era un abitante di foreste dense e poco luminose, in modo analogo ai moderni cervi e antilopi; strisce e macchie sugli arti possono indicare la presenza di una colorazione disruptiva. Il campione aveva anche densi ammassi di pigmento sulle spalle, sul muso (forse per display) e nella cloaca (con possibile funzione antimicrobica), nonché un grande lembo di pelle che collegava il tarso alla coda, chiamato uropatagio. I suoi grandi occhi indicano che probabilmente l'animale aveva un'ottima vista, utile per trovare cibo ed evitare i predatori.[15][16][17] Gli autori non sono stati in grado di determinare a quale specie di Psittacosaurus appartenesse il campione ritrovato nella Formazione Jehol, ma si esclude P. mongoliensis, sulla base delle caratteristiche dell'anca.[18]

Un altro studio del 2016, ha usato un laser che induce alla fluorescenza per analizzare la struttura interna delle setole dell'animale. Le setole altamente cornificate sono disposte in gruppi ristretti di numero da tre a sei singole setole, e ciascuna setola era ripiena di polpa. Gli autori hanno considerato l'idea che le setole fossero un omologo delle penne di Tianyulong, delle strutture filamentose di Beipiaosaurus e, forse, delle piume degli uccelli. Setole simili, infatti, sono state ritrovate anche in alcuni uccelli esistenti, come il kamichi cornuto; queste strutture differiscono dalle penne per non aver sviluppato il follicolo, ma entrambe derivano da popolazioni cellulari discrete. Inoltre è presente un grande ammasso di tessuti molli molto scuri attorno ai corni giugali; ciò probabilmente rappresenta una guaina di cheratina o un lembo di pelle.[19]

Caratteristiche delle specie

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I crani della specie P. mongoliensis sono piatti in cima, specialmente sulla parte posteriore del cranio, con una depressione triangolare, la finestra antorbitale, presente sulla superficie esterna della mascella. Una flangia è presente sul bordo inferiore del dentario (l'osso su cui sono ancorati i denti della mascella inferiore), anche se non è così prominente come in P. meileyingensis o P. major (= P. lujiatunensis). La specie P. mongoliensis è tra le specie più note. Il cranio dell'esemplare tipo (probabilmente un individuo giovane),[5] è lungo 15,2 cm e il femore associato è lungo 16,2 cm.[20] Altri esemplari sono più grandi, con il più grande femore documentato che misura circa 21 centimetri.[21]

Lo P. sinensis si distingue facilmente da tutte le altre specie per numerose caratteristiche del cranio. I crani degli esemplari adulti sono più piccoli di quelli di P. mongoliensis e hanno meno denti. In maniera unica, la premascella è a contatto con l'osso giugale (guancia) all'esterno del cranio. Le escrescenze del giugale si distribuiscono lateralmente, formando dei "corni" proporzionalmente più larghi di quelli delle altre specie di Psittacosaurus, ad eccezione di P. sibiricus e P. lujiatunensis. A causa delle guance espanse, il cranio è più ampio di quanto sia lungo. È presente anche un piccolo "corno" dietro l'occhio, a contatto con l'ossa giugale e il postorbitale, una caratteristica presente anche in P. sibiricus. La mandibola manca di aperture, o finestre, come in altre specie, e l'intera mascella inferiore è inclinata verso l'esterno, dando alla bocca dell'animale l'aspetto di una malocclusione.[22][23] Il cranio di uno P. sinensis adulto poteva raggiungere gli 11,5 centimetri di lunghezza.[5]

Lo P. sibiricus è la più grande specie conosciuta di Psittacosaurus. Il cranio dell'esemplare tipo è lungo 20,7 centimetri, mentre il femore raggiunge i 22,3 cm. La specie si distingue anche per il piccolo collare osseo intorno al collo, che è più lungo di qualsiasi altra specie, con dimensioni pari al 15-18% della lunghezza del cranio. Una caratteristica molto suggestiva di P. sibiricus è il numero di "corna" attorno agli occhi, con tre sporgenze su ogni postorbitale e una davanti a ciascun occhio, sulle ossa palpebrali. Le corna, simili a quelle trovate sul postorbitale di P. sinensis, non sono così pronunciate ma potrebbero essere omologhe. Il giugale presenta "corni" estremamente prominenti e, forse, era a contatto con la premascella, entrambe caratteristiche osservabili nella specie, probabilmente affine, P. sinensis. È presente una flangia sul dentario della mascella inferiore, simile a quella di P. mongoliensis, P. meileyingensis e P. sattayaraki. Si può, inoltre, distinguere dalle altre specie di Psittacosaurus da una combinazione di 32 caratteristiche anatomiche, di cui sei che sono uniche per la specie. La maggior parte di queste sono costituite da dettagli anatomici del cranio, ma una caratteristica insolita è la presenza di 23 vertebre tra il cranio e il bacino, a differenza delle 21 o 22 delle altre specie conosciut.[9]

La specie P. xinjiangensis si distingue per un "corno" giugale prominente, appiattito sulla parte anteriore, così come per alcune caratteristiche dei denti. L'ileo, una delle tre ossa del bacino, possiede un processo osseo molto lungo dietro il cotile.[22] Un femore adulto era lungo circa 16 centimetri.[6] La specie P. meileyingensis ha il collo e il collare osseo più breve di qualsiasi altra specie, rendendo il cranio quasi circolare in vista laterale. L'orbita è approssimativamente triangolare ed è presente una flangia prominente sul bordo inferiore del dentario, una caratteristica presente anche negli esemplari di P. lujiatunensis, e in misura minore in P. mongoliensis, P. sattayaraki e P. sibiricus.[9][22] Il cranio tipo completo, probabilmente di un adulto, è lungo 13,7 centimetri.[7] Il dentario di P. sattayaraki ha una flangia simile a quella di P. mongoliensis, P. sibiricus, P. lujiatunensis e P. meileyingensis, sebbene sia meno pronunciata in queste specie. Il materiale sembra essere di circa le stesse dimensioni di P. sinensis.[24] L'osso frontale di P. neimongoliensis si distingue nettamente da quello delle altre specie, andando a cosituire una struttura cranica maggiormente complessa. L'ischio è più lungo del femore, a differenza delle altre specie.[22] L'esemplare tipo possiede un cranio lungo 13,2 centimetri e un femore di 13 centimetri, sebbene l'esemplare non sia adulto. Un P. neimongoliensis adulto era probabilmente più piccolo di P. mongoliensis, con un cranio e una coda proporzionalmente più lunghi.[5] P. ordosensis può essere distinto per le numerose caratteristiche dei giugale (che presenta "corni" molto prominenti[22]), oltre ad essere la più piccola specie conosciuta. Un cranio adulto misurava solo 9,5 centimetri di lunghezza.[5]

Il cranio tipo di P. lujiatunensis misura 19 cm di lunghezza, mentre il cranio più completo è lungo 20,5 centimetri, quindi questa specie ha dimensioni simili a P. mongoliensis e P. sibiricus. Questa specie presenta una fossa davanti all'occhio, come in P. mongoliensis. Le ossa giugali si espandono largamente in larghezza, rendendo il cranio più ampio di quanto sia lungo, come si vede in P. sinensis. Anche in P. sibiricus si trovano tali strutture. Nel complesso, si pensa che questa specie presenti diverse caratteristiche primitive rispetto ad altre specie di Psittacosaurus, il che è coerente con il suo essere più antica.[8] La specie P. gobiensis era più piccola (1 metro di lunghezza) e differisce dalle altre specie di Psittacosaurus per "dettagli significativi, ma strutturalmente minori". Questi includono la presenza di un corno piramidale sul postorbitale, una depressione sul contatto postorbitale-giugale e lo spessore dello smalto. La specie era contemporanea di P. mongoliensis.[25]

Classificazione

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Scheletri montati di P. mongoliensis, un adulto con dei cuccioli

Lo Psittacosaurus è il genere tipo della famiglia degli Psittacosauridae, nominata da Osborn nel 1923.[26][27] Gli psittacosauridi erano animali primitivi rispetto a qualunque ceratopso noto, eccetto Yinlong e forse i Chaoyangsauridae.[10][28] Nonostante gli Psittacosauridae rappresentino un clade basale della linea evolutiva di Ceratopsia, Psittacosaurus, probabilmente, non rappresenta l'antenato diretto di altri gruppi di ceratopsi. Tutti gli altri ceratopsi conservavano il quinto dito della mano (una plesiomorfia, o tratto primitivo), mentre tutte le specie di Psittacosaurus avevano solo quattro dita per mano. Inoltre, la finestra anterorbitale, un'apertura nel cranio localizzata tra l'occhio e la narice, è stata persa durante l'evoluzione degli Psittacosauridae, mentre è ancora presente nella maggior parte degli altri ceratopsi e in gran parte degli altri archosauri.[10]

Nel 2014 i descrittori di un nuovo taxon di ceratopso basale, pubblicarono un'analisi filogenetica che comprendeva Psittacosaurus. Il cladogramma che segue proviene dalle loro analisi, in cui il genere risulta essere uno dei ceratopsi più primitivi. Gli autori (Farke et al.) hanno osservato che tutti i taxa al di fuori di Leptoceratopsidae e Coronosauria, con l'eccezione del loro nuovo genere Aquilops, provengono dall'Asia, il che significa che il gruppo ha probabilmente avuto origine lì.[29]

Marginocephalia
Pachycephalosauria

Stegoceras

 
Ceratopsia
 

Yinlong

 
 
 
 

Xuanhuaceratops

 
 

Chaoyangsaurus

 
 
 
Psittacosaurus
 

P. sinensis

 
 

P. mongoliensis

 
 
Neoceratopsia
 

Liaoceratops

 
 
 

Aquilops

 
 
 
 

Auroraceratops

 
 

Yamaceratops

 
 
 
 
 

Helioceratops

 
 

Archaeoceratops

 
 
 
 

Koreaceratops

 
 
 

Leptoceratopsidae

 
 

Coronosauria

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Scheletro di P. mongoliensis, al Dinosaurium

Sebbene siano state nominate numerose specie di Psittacosaurus, le relazioni tassonomiche tra di loro non sono ancora state esaminate approfonditamente e non esiste nessun consenso scientifico sul tema.[5][23][30] Diverse analisi filogenetiche sono state pubblicate, ma le più dettagliate sono quelle di Alexander Averianov et al. (2006)[9], Hai-Lu Lei et al. (2008)[31] e Paul Sereno (2010).[32] Il cladogramma di seguito, mostra l'analisi di Hai-Lu Lei et al. (2008):

Psittacosaurus
 
 

P. sinensis

 
 

P. sibiricus

 
 
 
 
 

P. lujiatunensis

 
 

P. mazongshanensis

 
 
 
 

P. major

 
 
 

P. neimongolensis

 
 
 

P. ordosensis

 
 
 

P. meileyingensis

 
 

P. mongoliensis

 
 
 
 
 
 
 

Nel 2005 Zhou e colleghi hanno suggerito che P. lujiatunensis fosse la specie più primitiva tra tutte, il che sarebbe coerente con la sua maggiore antichità.[8]

Storia della scoperta

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Cranio tipo di P. mongoliensis, da Osborn (1923)

Lo Psittacosaurus venne descritto per la prima volta come genere nel 1923, da Henry Fairfield Osborn. Egli nominò la specie tipo P. mongoliensis, per via della sua scoperta in Mongolia, istituendo anche la nuova famiglia degli Psittacosauridae. I resti di questo dinosauro furono scoperti un anno prima, durante la terza spedizione dell'American Museum of Natural History nel deserto del Gobi, in Mongolia, quando uno dei capi della spedizione trovò il campione tipo (AMNH 6254), che presentava un cranio quasi completo, così come uno scheletro postcranico privo di sezioni degli arti.[26] Questa stessa spedizione scoprì i resti di molti altri famosi dinosauri mongoli, come Protoceratops, Oviraptor e Velociraptor.[33] Successive spedizioni congiunte mongole, russe, cinesi, americane, polacche, giapponesi e canadesi hanno recuperato diversi esemplari provenienti da tutta la Mongolia e la Cina settentrionale. In queste aree, i fossili di P. mongoliensis si trovavano nella maggior parte degli strati sedimentari risalenti all'Aptiano e all'Albiano, del Cretacico inferiore, pari a circa 125-100 milioni di anni fa. In totale sono stati recuperati i fossili di oltre 75 individui, tra cui quasi 20 scheletri completi di teschio.[10] Questi fossili rappresentavano individui di età differenti, da piccoli neonati di appena 13 centimetri, fino ad adulti e anziani che raggiungono quasi i 2 metri di lunghezza.[34]

Esemplare di P. mongoliensis (AMNH 6254), formalmente Protiguanodon, sono visibili i gastroliti accumulati nell'intestino, quando l'animale era in vita

Nel descrivere Psittacosaurus mongoliensis nel 1923, Osborn assegnò il nome Protiguanodon mongoliense ad un altro scheletro trovato nelle vicinanze, credendo che rappresentasse l'antenato dell'ornitopode Iguanodon, ninserendolo nella nuova sottofamiglia dei Protiguanodontinae. L'esemplare Protiguanodon mongoliense (AMNH 6523) misura 1,35 metri di lunghezza ed è noto per gran parte dello scheletro, anche se al momento della descrizione le vertebre del collo erano ancora coperte dalla matrice. Osborn diagnosticò questo nuovo taxon sulla base delle caratteristiche dei denti e del muso.[26] Tuttavia, i tassonomisti moderni trovano queste caratteristiche insignificanti, collocando invece Protiguanodon all'interno di Psittacosaurus mongoliensis.[26][32] Quando lo scheletro fu preparato ulteriormente, divenne chiaro che era quasi identico a Psittacosaurus mongoliensis.[20] Nel 1958 il paleontologo cinese Yang Zhongjian (meglio conosciuto come C. C. Young) rinominò lo scheletro Psittacosaurus protiguanodonensis.[35] Oggi il campione è generalmente ritenuto appartenente ad un esemplare della specie Psittacosaurus mongoliensis e i nomi Protiguanodon mongoliense e Psittacosaurus protiguanodonensis sono considerati sinonimi di Psittacosaurus mongoliensis, in virtù del principio di priorità tassonomica.[10][32]

Nel 1931 C. C. Young nominò una nuova specie di Psittacosaurus sulla base di un cranio parziale scoperto nella Mongolia Interna, Cina.[36] Il cranio fu chiamato P. osborni, in onore di Henry Fairfield Osborn. La validità di questa specie è ora considerata incerta. Sereno (1990) lo considerava sinonimo di P. mongoliensis, ritrovato in strati vicini e della stessa età.[23] You e Dodson (2004) l'hanno elencata come valida in una tabella, ma non nel loro testo.[10] In una revisione del 2010, Sereno ha nuovamente considerato P. osborni come un sinonimo di P. mongoliensis, ma ha ritenuto tale assegnazione provvisoria a causa della presenza di più specie valide di psittacosauridi rinvenute nella stessa area.[32] Young descrisse anche la specie P. tingi nella stessa relazione del 1931 che conteneva P. osborni. Tale specie sarebbe basata su diversi frammenti del cranio.[36] Successivamente le due specie vennero sinonimizzate sotto il nome di P. osborni.[10] You e Dodson (2004) seguirono tale classificazione in una tabella,[10] ma Sereno ha considerato entrambe le specie come sinonimi di P. mongoliensis;[23][32] tuttavia in una tabella dello stesso studio, Sereno ha indicato P. tingi come nomen dubium.[32] La metà anteriore di un cranio ritrovato nella Contea di Guyang, nella Mongolia Interna, è stato descritto come Psittacosaurus guyangensis, nel 1983. Resti postcranici disarticolati che rappresentano più individui sono stati trovati nella stessa località e sono stati assegnati alla medesima specie.[37] Mentre differiscono dall'esemplare tipo di P. mongoliensis, questi reperti rientrano nell'ambito della variabilità intraspecifica osservata in altri esemplari della stessa specie, pertanto P. guyangensis non è più riconosciuta come una specie valida.[23] You e Dodson (2004) inclusero P. guyangensis in una tabella di taxa validi, ma non la definirono tale nel testo dell'articolo.[10]

Specie assegnate

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Nel corso degli anni sono state nominate ben diciassette specie al genere Psittacosaurus, sebbene oggi solo nove o undici sono considerate valide,[4][22][32][38] rappresentando il più alto numero di specie valide attualmente assegnate a qualsiasi altro genere di dinosauro (esclusi gli uccelli). Al contrario, infatti, la maggior parte degli altri generi di dinosauro sono monospecifici, ossia contengono solo una singola specie, sebbene questa differenza sia probabilmente dovuta al processo di fossilizzazione. Mentre lo Psittacosaurus è conosciuto per centinaia di esemplari fossili, la maggior parte delle altre specie di dinosauri sono conosciuti per materiali molto più frammentari, e molti sono rappresentati da un solo esemplare. Con così tanti esemplari a disposizione, la diversità di Psittacosaurus può essere analizzata in modo più completo rispetto alla maggior parte dei dinosauri, con il conseguente riconoscimento di più specie. La maggior parte dei generi animali esistenti sono rappresentati da molteplici specie, suggerendo che questo sia stato il caso anche per i generi di dinosauri, sebbene la maggior parte di queste specie non si sia conservata o non sia stata identificata. Inoltre, la maggior parte dei dinosauri sono conosciuti esclusivamente attraverso le ossa e possono essere valutati solo da un punto di vista morfologico, mentre le specie esistenti hanno spesso una morfologia scheletrica molto simile, ma differiscono per altre caratteristiche che non si conserverebbero nei fossili, come il comportamento o la colorazione. Perciò, la diversità effettiva delle specie può essere molto più alta di quella attualmente riconosciuta in questo e in altri generi di dinosauri.[39] Poiché alcune specie sono conosciute solo da materiali cranici, le specie di Psittacosaurus si distinguono principalmente dalle caratteristiche del cranio e dei denti. Diverse specie possono essere riconosciute anche dalle caratteristiche del bacino.[6]

Negli anni 50', una nuova specie cinese di Psittacosaurus fu stata ritrovata nella Formazione Qingshan della Provincia di Shandong, a sud-est di Pechino, e risalente all'Aptiano-Albiano. Il paleontologo C.C. Young nominò la specie P. sinensis per differenziarla da P. mongoliensis, originariamente ritrovata in Mongolia.[35] All'interno della formazione sono stati ritrovati i fossili di più di venti individui, compresi diversi crani e scheletri completi, rendendo questa specie la più conosciuta dopo P. mongoliensis.[10] Il paleontologo cinese Zhao Xijin nominò una nuova specie in onore del suo mentore, C. C. Young, nel 1962.[40] Tuttavia, l'esemplare tipo di P. youngi (uno scheletro parziale e un cranio) è stato scoperto nelle stesse rocce dove è stato ritrovato P. sinensis e i due sembrano essere molto simili, quindi P. youngi è generalmente considerata un sinonimo junior della specie P. sinensis.[23][32] Come per P. guyangensis e P. osborni, You e Dodson (2004) l'hanno inserita tra le specie valide in una tabella, ma non nel testo del loro articolo.[10]

Nel 1988 Zhao e il paleontologo americano Paul Sereno descrissero P. xinjiangensis, il cui nome deriva da quello della regione autonoma dello Xinjiang, in cui la specie è stata scoperta.[41] Nei primi anni 70', sono stati ritrovati diversi individui di età diverse, descritti da Sereno e Zhao, anche se lo scheletro olotipo e più completo apparteneva ad un giovane. Uno scheletro adulto è stato poi scoperto in una diversa località dello Xinjiang.[6] Questi esemplari provengono dalla parte superiore del gruppo Tugulu, che è normalmente considerato risalente all'Aptiano-Albiano.[6] Una seconda specie, descritta nel 1988 da Sereno e Zhao insieme a due colleghi cinesi, P. meileyingensis, proviene dalla formazione Jiufotang, nei pressi della città di Meileyingzi, Provincia di Liaoning, nella Cina nordorientale. Questa specie è conosciuta da quattro crani fossili, di cui uno associato a del materiale scheletrico, ritrovato nel 1973 da alcuni scienziati cinesi.[7] L'età della porzione della formazione Jiufotang localizzata nel Liaoning è sconosciuta, ma quella affiorante nella vicina provincia della Mongolia Interna è datata a circa 110 milioni di anni fa, al piano Albiano del Cretaceo inferiore.[42]

Fossile di P. meileyingensis, allo Zoological Museum, Copenaghen

Il paleontologo francese Eric Buffetaut e un collega tailandese, Varavudh Suteethorn, descrissero una mascella superiore e inferiore provenienti dalla Formazione Khok Kruat, della Thailandia nel 1992, dandogli il nome di P. sattayaraki.[24] Nel 2000 Sereno si interrogò sull'effettiva validità di questa specie, citando le condizioni dei fossili, erosi e frammentari, e notando l'assenza di caratteristiche tipiche del genere Psittacosaurus.[38] Tuttavia, nel 2002 gli autori originali hanno pubblicato nuove immagini del fossile che sembrano mostrare i denti nella mandibola inferiore che presentano la cresta verticale bulbosa caratteristica degli psittacosauri.[43] Anche altri autori hanno difeso la sua validità,[9] mentre altri continuano a considerarla una specie dubbia.[10][22][32] Sereno (2010) ha proposto che la migliore assegnazione per il tipo di materiale possa essere un incertae sedis in Ceratopsia.[32]

Due nuove specie di Psittacosaurus sono state descritte dal paleontologo canadese Dale Russell e Zhao, nel 1996. La prima è stata nominata P. neimongoliensis, dal nome cinese mandarino per la Mongolia Interna. La specie si basa su uno scheletro quasi completo, che comprende la maggior parte del cranio, ritrovato nella Formazione Ejinhoro, risalente al Cretaceo inferiore, con altri sette individui.[5] Russell e Zhao hanno anche nominato la specie P. ordosensis, nel 1996, chiamata così in onore alla prefettura di Ordos, della Regione Autonoma della Mongolia Interna. L'esemplare tipo è uno scheletro quasi completo, che include parte del cranio. Tuttavia, solo il cranio, la mascella inferiore e i piedi dell'esemplare sono stati descritti. Altri tre esemplari sono stati assegnati a questa specie ma non sono ancora stati formalmente descritti. Come P. neimongoliensis, questa specie è stata scoperta nella Formazione Eijnhoro.[5] Secondo Sereno (2010) la specie sarebbe indistinguibile da P. sinensis, ma ha suggerito che uno studio supplementare di P. ordosensis potrebbe rivelare caratteristiche diagnostiche del taxon. Pertanto, ha provvisoriamente designato P. ordosensis come nomen dubium.[32]

Xu Xing, un altro paleontologo cinese, ha istituito una nuova specie di Psittacosaurus nel 1997, basata su un cranio completo con vertebre associate e un arto anteriore. Questo materiale è stato recuperato nella Provincia di Gansu, vicino al confine con la Mongolia Interna. Questa specie è stata denominata P. mazongshanensis, in onore della vicina montagna chiamata Mazongshan ed è stata descritta in modo preliminare.[30] Purtroppo, il cranio è stato danneggiato durante la preparazione all'Istituto Cinese di Paleontologia dei Vertebrati e Paleoantropologia (IVPP), e diversi frammenti sono andati persi, compresi tutti i denti.[8] I resti sono stati ritrovati nella Formazione Xinminbao, la cui datazione è incerta, anche se ci sono prove che si sia depositata tra il tardo Barremiano e l'Aptiano.[44] Nel 2000 Sereno suggerì che P. mazongshanensis fosse un nomen dubium, senza caratteristiche uniche che lo distinguevano da qualsiasi altra specie di Psittacosaurus.[38] Tuttavia, altri autori, in studi più recenti, hanno osservato la presenza di elementi diagnostici, come una protuberanza ossea, rivolta verso l'esterno e il basso, sulla mascella superiore.[8][9][32] Altre caratteristiche inizialmente utilizzate per distinguere le specie sono state riconosciute come i risultati della deformazione del cranio dopo la fossilizzazione.[8] Tuttavia, Sereno (2010) non è convinto della sua validità.[32]

A partire dagli anni 50', i paleontologi russi hanno iniziato a ritrovare alcuni esemplari di Psittacosaurus in una località nei pressi del villaggio di Shestakovo, nell'oblast' di Kemerovo, in Siberia. Negli anni 90' sono state esplorate altre due località vicine, una delle quali ha restituito diversi scheletri completi. Questa specie è stata nominata P. sibiricus nel 2000 in un articolo scientifico scritto da cinque paleontologi russi, ma il merito di questo nome è ufficialmente dato a due di questi autori, Alexei Voronkevich e Alexander Averianov.[45] I resti non sono stati completamente descritti fino al 2006. Due scheletri quasi completi e articolati e una varietà di materiali disarticolati provenienti da altri individui di tutte le età sono conosciuti anche dalla Formazione Ilek, Siberia, risalente ad un periodo di tempo compreso tra i piani Barremiano e Aptiano del Cretaceo inferiore.[9]

La specie P. lujiatunensis, venne nominata nel 2006 dal paleontologo cinese Zhou Chang-Fu e tre colleghi cinesi, ed è una delle specie più antiche conosciute, basata su quattro crani rinvenuti negli strati inferiori della Formazione Yixian, nei pressi del villaggio di Lujiatun.[8] Sebbene questa formazione sia stata datata in modo diverso da diversi autori, da 128 milioni di anni fa (Barremiano),[46] a 125 milioni di anni fa (Aptiano)[47], metodi di datazione più moderni hanno dimostrato che risalirebbe a circa 123 milioni di anni fa.[48] P. lujiatunensis fu contemporaneo di un altro genere di psittacosauride, l'Hongshanosaurus, ritrovato nella stessa formazione.[49] È potenzialmente sinonimo di H. houi; Sereno (2010), propose che Hongshanosaurus fosse un sinonimo di Psittacosaurus, optando per lasciare P. lujiatunensis e H. houi come due specie separate a causa delle inadeguatezze del campione di questo tipo.[32] Uno scheletro quasi completo di P. lujiatunensis dagli stessi strati della Formazione Yixian era stato precedentemente classificato in una specie a parte, Psittacosaurus major, così denominata per via del suo grande cranio da Sereno, Zhao e due colleghi nel 2007.[4] You e colleghi descrissero un esemplare aggiuntivo concordando che fosse distinto da P. lujiatunensis.[31] Inizialmente, si riteneva che P. major fosse caratterizzato da un cranio proporzionalmente grande, il 39% della lunghezza del corpo (rispetto al 30% di P. mongoliensis), oltre che da altre caratteristiche. Tuttavia, uno studio del 2013, basandosi su un'analisi morfometrica, ha riscontrato che le supposte differenze tra P. lujiatunensis e P. major sono dovute a differenze di conservazione e schiacciamento dei fossili. Lo studio ha concluso che questi animali rappresentino un'unica singola specie.[48]

Alcuni esemplari giovanili descritti come Hongshanosaurus, al Hong Kong Science Museum

Una terza specie di psittacosauride dal Lujiatun, la prima ad essere stata nominata, è stata descritta come Hongshanosaurus houi, nel 2003. Il nome generico Hongshanosaurus deriva dai termini del cinese mandarino 紅 (hóng: "rosso") e 山 (shān: "collina") uniti al suffisso del greco antico sauros ossia "lucertola". Questo nome si riferisce all'antica cultura Hongshan della Cina nordorientale, sviluppatasi nella medesima area in cui è stato trovato il cranio fossile di Hongshanosaurus. Il nome specifico, houi, onora Hou Lianhai, professore presso l'IVPP di Pechino, che ha preparato il campione. Il genere e la specie sono stati nominati dai paleontologi cinesi Hailu, Xu Xing e Wang Xiaolin nel 2003. Successivamente, Sereno (2010) ha considerato non diagnostiche le caratteristiche distintive della specie, perché dovute allo schiacciamento e alla compressione dei crani fossili,[32] pertanto ha considerato l'animale come un sinonimo junior di Psittacosaurus e, a livello specifico, un potenziale sinonimo di P. lujiatunensis. Tuttavia ciò non può essere dimostrato a causa delle cattive condizioni del cranio olotipo di H. houi. Inoltre, sono insorti dibattiti tassonomici sulla nuova combinazione del nome P. houi come nomen dubium all'interno di Psittacosaurus.[32] L'ipotesi di Sereno è stata sostenuta da uno studio morfometrico nel 2013, che ha rilevato la sinonimia di P. houi e P. lujiatunensis. Nonostante P. houi sia il primo dei due nomi ad essere stato coniato, i ricercatori hanno sostenuto che poiché l'esemplare tipo di P. lujiatunensis è meglio conservato, il nome corretto di questa specie dovrebbe essere P. lujiatunensis piuttosto che P. houi, che avrebbe normalmente priorità.[48]

La specie P. gobiensis è stata così chiamata per la regione in cui è stata ritrovata nel 2001, per poi essere descritta per la prima volta da Sereno, Zhao e Lin nel 2010. La specie è nota per un cranio e uno scheletro parziale articolato, contenente dei gastroliti.[25] Molti altri esemplari o non possono essere attribuiti con certezza o non sono ancora stati assegnati ad una specie in particolare. Questi esemplari sono generalmente definiti come Psittacosaurus sp., anche se non si ritiene che appartengano tutti alla stessa specie.[10] Più di 200 esemplari di Psittacosaurus sono stati ritrovati nella Formazione Yixian, famosa per i suoi fossili di dinosauri piumati. La grande maggioranza di questi non è stata assegnata a nessuna specie conosciuta, anche se molti esemplari sono molto ben conservati e alcuni sono già stati parzialmente descritti.[50][51][52] Circa 100 scheletri di Psittacosaurus sono stati ritrovati in Mongolia durante le estati del 2005 e del 2006 da una squadra guidata dal paleontologo mongolo Bolortsetseg Minjin e dall'americano Jack Horner del Museo delle Montagne Rocciose del Montana. Benché solo la specie P. mongoliensis sia stata descritta dalla Mongolia finora, questi esemplari sono ancora in preparazione e non sono ancora stati assegnati a una specie in particolare.[53]

Paleobiologia

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Cranio di P. lujiatunensis (LHPV 1), in visione laterale e superiore

Il cervello della specie P. lujiatunensis è ben conosciuto; difatti, uno studio sull'anatomia e la funzionalità del cervello dell'animale è stato condotto su tre esemplari, ed è stato pubblicato nel 2007. Fino alla pubblicazione dello studio, generalmente si pensava che il cervello dello Psittacosaurus fosse simile a quello di altri ceratopsi, con bassi quozienti di encefalizzazione (QE). Russell e Zhao (1996) credevano, infatti, che "le piccole dimensioni del cervello dello Psittacosaurus implicassero un repertorio comportamentale molto ristretto rispetto a quello dei mammiferi moderni di dimensioni corporee simili". Tuttavia, lo studio del 2007 ha accantonato questa ipotesi dimostrando che il cervello dell'animale era molto più avanzato di quello che si credeva. Vi è generalmente un'allometria negativa per la dimensione del cervello con lo sviluppo nei vertebrati, ma questo non è il caso di Psittacosaurus. Il punteggio QE per P. lujiatunensis è di 0.31, significativamente superiore rispetto a generi come Triceratops. Un QE più alto è correlato ad un comportamento più complesso, e diversi dinosauri hanno livelli elevati di QE, simili a quelli degli uccelli, che vanno da 0,36 a 2,98. Pertanto, il comportamento dello Psittacosaurus potrebbe essere stato complesso quanto quello di un Tyrannosaurus, il cui QE varia da 0,30 a 0,38. I comportamenti influenzati dagli alti livelli di QE includono la costruzione di nidi, cure parentali, e un sonno simile a quello degli uccelli, comportamenti provati anche da alcuni fossili di Psittacosaurus.[54]

Anche i sensi dello Psittacosaurus possono essere dedotti dall'endocast. Il cranio è provvisto di grandi bulbi olfattivi, che indicano che l'animale aveva un acuto senso dell'olfatto. Le dimensioni di questi bulbi sono paragonabili a quelle dei grandi teropodi predatori, anche se quelli di Psittacosaurus si sono, probabilmente, evoluti per evitare predatori anziché per cercare prede. Gli anelli sclerotici nei rettili mostrano direttamente la dimensione del bulbo oculare. Questi anelli non sono ben conservati in Psittacosaurus, con solo un individuo che li conserva probabilmente contratti, anche se si sono dimostrati essere molto simili a quelli di Protoceratops, pertanto lo Psittacosaurus doveva avere grandi occhi e una vista molto acuta. La curvatura dei canali semicircolari è legata all'agilità dei rettili, e i grandi canali curvi dello Psittacosaurus mostrano che questo animale era molto più agile rispetto ai ceratopsi successivi.[54] Un confronto tra gli anelli sclerotici di Psittacosaurus con quelli dei rettili e uccelli moderni suggerisce che l'animale fosse attivo durante il giorno e, a brevi intervalli, di notte.[55]

Ford e Martin (2010) hanno proposto che lo Psittacosaurus potesse essere un animale semi-acquatico, capace di nuotare come un coccodrillo grazie alla propulsione della sua coda, mentre pagaiava con le zampe posteriori. I ricercatori basarono la loro ipotesi su alcune evidenze, tra cui: i depositi lacustri (lago) dove sono stati ritrovati i fossili di molti esemplari; la posizione elevata delle narici e degli occhi; la ricostruzione dei movimenti delle braccia e delle gambe; la coda dotata di lunghi chevron (con le setole della coda interpretate come un eventuale supporto per una pinna di pelle), che avrebbero fornito una superficie propulsiva; e la presenza di gastroliti, interpretati come zavorra per le immersioni. Suggerirono inoltre che alcune specie di Psittacosaurus fossero più terrestri di altre.[56]

Dieta

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Esemplare di P. mongoliensis (AMNH 6254), contenente gastroliti nella regione dello stomaco, all'American Museum of Natural History

Gli psittacosauri avevano denti autolivellanti utili per tagliare e sminuzzare il duro materiale vegetale. A differenza dei ceratopsi più evoluti, gli psittacosauri non possedevano denti adatti a macinare o a masticare il cibo e per questo ingerivano particolari pietre chiamate gastroliti, che consentivano di sminuzzare il cibo all'interno del sistema digestivo dell'animale. All'interno delle cavità addominali di alcuni esemplari di Psittacosaurus sono state rinvenute più di cinquanta di queste pietre. È anche possibile che queste pietre venissero conservate nel ventriglio dell'animale, come negli uccelli moderni.[2]

A differenza di molti altri dinosauri, gli psittacosauri avevano crani acinetici: ossia la mascella e la mandibola si comportavano come una singola unità, senza giunzioni interne. L'unica giuntura era quella della mascella stessa, e gli psittacosauri potevano far scivolare la mandibola avanti e indietro sul giunto, permettendo un'azione di taglio. Diversamente dalla maggior parte dei ceratopsi, i loro becchi non formavano punte curve, ma erano invece arrotondati e appiattiti. Se le ganasce erano allineate, i becchi potevano essere utilizzati per ritagliare oggetti, ma se la mandibola inferiore fosse stata ritratta in modo che il becco inferiore fosse all'interno del becco superiore, le ganasce potrebbero aver invece avuto la funzione di "schiaccianoci". Una dieta ricca di noci o di semi sarebbe anche in accordo con la gran quantità di gastroliti rinvenuti nei vari esemplari.[25]

Funzione degli arti

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Scheletro montati di P. mongoliensis in posizione eretta e incurvata

Alcuni studi condotti da Phil Senter nel 2007 su P. neimongoliensis e P. mongoliensis hanno concluso che le braccia di questi taxa (e probabilmente anche quelle di altre specie di Psittacosaurus) erano troppo brevi (in proporzione, solo il 58% della lunghezza degli arti posteriori) per raggiungere il terreno, e le loro possibilità di movimento indicano che non potevano né essere pronati né generare una forza propulsiva per la locomozione, suggerendo che lo Psittacosaurus fosse un bipede obbligato. Le braccia erano troppo corte anche per essere usate per scavare o per portare il cibo alla bocca, pertanto Senter suggerì che se lo Psittacosaurus doveva scavare nel terreno, probabilmente utilizzava gli arti posteriori. Le braccia potrebbero quindi essere state usate per afferrare a due mani gli oggetti o per grattarsi il corpo, ma a causa della loro limitata flessibilità e raggio di azione, potrebbero essere state utilizzate solo per cogliere oggetti molto vicini al ventre o ai lati dell'animale e potrebbero aver grattato solo la pancia, i fianchi e le ginocchia. Anche se le mani non riuscivano a raggiungere la bocca, lo Psittacosaurus avrebbe potuto comunque utilizzarle per trasportare materiali o cibo.[11]

Tuttavia, lo Psittacosaurus non poteva essere completamente bipede in ogni fase dell'ontogenesi. Esaminando le sezioni dalle ossa degli arti di 16 esemplari di Psittacosaurus, che vanno da un'età di meno di un anno all'età di dieci anni, Qi Zhao dell'Università di Bristol ha scoperto che lo Psittacosaurus era probabilmente un bipede facoltativo. Gli arti anteriori negli esemplari più giovani crescevano più velocemente degli arti posteriori. All'età di quattro o sei anni, la crescita delle braccia rallentava mentre la crescita delle gambe accelerava quando l'animale diventava adulto. A questo punto, gli Psittacosaurus adulti passavano ad una locomozione completamente bipede. Questi risultati rivelano inoltre che l'antenato di Psittacosaurus era probabilmente quadrupede e acquisì una postura bipede a seguito della sua evoluzione, mentre gli esemplari più giovani erano ancora in grado di ricorrere ad una locomozione quadrupede. Questi risultati portano anche all'ipotesi che molte famiglie di dinosauri, nel corso della loro evoluzione, abbiano acquisito la locomozione bipede in maniera simile.[57][58]

Ontogenesi

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Cranio di un esemplare neonato di P. mongoliensis, AMNH

Sono stati trovati diversi resti di psittacosauri giovanili. Il più piccolo è un neonato di P. mongoliensis conservato all'American Museum of Natural History (AMNH), lungo appena 11-13 centimetri, con un cranio di 2,8 centimetri. Un altro cranio presente all'AMNH è lungo solo 4,6 centimetri. Entrambi i campioni provengono dalla Mongolia.[34] I giovani scoperti nella Formazione Yixian hanno circa la stessa età del campione più grande dell'AMNH.[50]

Un esame istologico di P. mongoliensis ha determinato il tasso di crescita di questi animali. L'età dei più piccoli esemplari dello studio è stata stimata essere di tre anni, per un peso inferiore a d 1 kg, mentre i più grandi avevano nove anni e pesavano quasi 20 kg. Questo indica una crescita relativamente rapida rispetto alla maggior parte dei rettili e dei mammiferi marsupiali, ma più lenta degli uccelli moderni e dei mammiferi placentati.[3] Uno studio di determinazione dell'età sui resti fossili di P. mongoliensis, realizzato utilizzando i conteggi degli anelli di crescita delle ossa, suggerisce che la longevità dei ceratopsi più primitivi era di 10-11 anni.[3]

Giovani gregari

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Un gruppo di sei giovani morti insieme, esemplare IVPP V14341

La scoperta di un branco di sei individui di Psittacosaurus uccisi e sepolti da una colata di fango vulcanico indica la presenza di almeno due gruppi di età differenti e appartenenti a due distinte nidiate. Questa scoperta indicherebbe un comportamento gregario da parte di questi animali nel momento in cui abbandonavano il nido; in tal caso, questi resti rappresenterebbero la più antica testimonianza dell'esistenza di tale comportamento tra tutti i ceratopsi.[59] Anche i denti degli esemplari più giovani erano già pronti all'uso, indicando che erano in grado di masticare il proprio cibo già in tenera età, quindi potrebbero essere stati precoci.[34] Un altro gruppo di esemplari di età diverse, dimostrerebbe che i giovani formavano frequentemente gruppi familiari e non, per protezione, per facilitare la ricerca del cibo o come aiuto nelle cure parentali.[60] Tuttavia, non vi è alcuna prova di cure parentali da parte dei genitori.[61]

Fossile di un esemplare di sei anni, associato a dei giovani

Nel 2004 un esemplare trovato nella Formazione Yixian sembrò fornire la prova di cure parentali nei dinosauri. Il reperto DNHM D2156 è costituito da 34 scheletri articolati di giovani Psittacosaurus, strettamente associati al cranio di un adulto. I piccoli, approssimativamente tutti della stessa età, sono aammassati al di sotto dell'adulto, anche se tutti i 34 crani sono posizionati sopra la massa dei corpi, come sarebbero stati in vita. Ciò suggerisce che gli animali erano vivi al momento della sepoltura, che sarebbe stata piuttosto rapida, forse dovuta al crollo della tana.[50] Tuttavia, uno studio del 2013 ha rilevato che il campione adulto non appartiene al nido, e il suo cranio non aveva alcuna connessione sedimentaria con la lastra principale dove si trovavano i piccoli. Questa associazione artificiale ha portato alla conclusione che il cranio appartenesse ad un individuo, forse una "madre", che stava fornendo cura parentali ai 34 piccoli, sebbene sia un'ipotesi priva di prove certe. Inoltre, un esame istologico ha rilevato che il cranio apparteneva ad un esemplare di sei anni, mentre gli studi istologici hanno dimostrato che P. mongoliensis raggiungeva la maturità sessuale a dieci anni. È altrettanto improbabile che una sola femmina potesse avere una nidiata tanto numerosa.[61]

Una analisi del 2014 del medesimo esemplare sostiene l'associazione dei due fossili e ha concluso che la prossimità del campione di sei anni ai cuccioli potrebbe indicare una cooperazione nelle cure parentali successive alla schiuse, con l'individuo adulto impegnato a badare alla prole.[62][63]

Paleopatologia

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Tra le centinaia di esemplari di Psittacosaurus noti, solo uno è stato descritto in possesso di una patologia. L'esemplare in questione, costituito da uno scheletro completo adulto e assegnato provvisoriamente a P. mongoliensis, è stato ritrovato negli strati inferiori della Formazione Yixian. Non ci sono tracce di una frattura ossea, ma segni molto chiari di un'infezione vicino al centro del perone destro. L'osso presenta una grande fossa rotonda, prova di necrosi a causa della mancanza di afflusso di sangue nella regione. La fossa è circondata da un rigonfiamento lungo il terzo inferiore dell'osso. Questa grande calcificazione depositata intorno alla lesione indica che l'animale è sopravvissuto per lungo tempo, nonostante la ferita e la conseguente infezione. Poiché gli psittacosauridi erano animali bipedi, una lesione simile sarebbe dovuta essere probabilmente fatale. A differenza del femore e della tibia, però, il perone non è un osso che sostiene il peso dell'animale, quindi questo individuo sarebbe stato ancora in grado di camminare limitatamente. La causa del danno non è ancora nota.[51]

Predazione

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Fossile di Repenomamus, contenente i resti di un giovane Psittacosaurus nello stomaco

Un altro fossile proveniente dalla Formazione Yixian fornisce una prova diretta di come lo Psittacosaurus fosse una facile preda, soprattutto in tenera età. Uno scheletro di Repenomamus robustus, un grande mammifero triconodonte, è conservato con i resti di un giovane Psittacosaurus nella sua cavità addominale. Alcune delle ossa del dinosauro sono ancora articolate, indicando che il mammifero predatore ha inghiottito la sua preda a grossi pezzi. Questo esemplare è notevole in quanto è il primo esempio noto di un mammifero mesozoico in grado di predare dinosauri vivi.[64] La pesante predazione sui giovani Psittacosaurus da parte di Repenomamus e, probabilmente, di altri predatori della zona, può aver favorito l'adozione di una strategia r da parte di Psittacosaurus, ossia la produzione di proli più numerose per contrastare le perdite dovute ai predatori.[65]

Paleoecologia

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Esemplare fossilizzato assieme a Ordosemys, allo Shanghai Ocean Aquarium, Cina

Lo Psittacosaurus è conosciuto da centinaia di singoli esemplari, di cui più di 75 sono stati assegnati alla specie tipo, P. mongoliensis.[10][51][53] Tutti i fossili di Psittacosaurus scoperti fino ad ora sono stati ritrovati nei sedimenti del Cretaceo inferiore in Asia, dalla Siberia meridionale fino alla Cina settentrionale e forse fino al sud della Thailandia. L'età più comune delle formazioni geologiche che contengono fossili di Psittacosaurus va dal Barremiano superiore all'Albiano del Cretaceo inferiore, circa 126-101 milioni di anni fa.[47] Molte formazioni sedimentarie terrestri di questa età in Mongolia e nella Cina settentrionale hanno prodotto fossili di Psittacosaurus, portando alla definizione di questo periodo di tempo nella regione come lo "Psittacosaurus biochron".[66][67]

La specie più antica conosciuta è P. lujiatunensis, ritrovata negli strati più bassi della Formazione Yixian.[8] Oltre 200 esemplari attribuiti a questo genere sono stati recuperati da questi e altri strati geologici della Yixian, la cui età esatta è oggetto di dibattito.[51] Anche se molti dei primi studi che usavano la datazione radiometrica hanno stabilito che la Yixian risalisse al Giurassico, ciò non coincide con la distribuzione temporale prevista per Psittacosaurus, la cui specie più antica risale al Cretaceo inferiore. Usando una datazione argon-argon, un team di scienziati cinesi ha datato i letti più bassi della formazione a circa 128 milioni di anni fa, mentre i più alti a circa 122 milioni di anni fa.[46] Uno studio cinese più recente, utilizzando la datazione uranio-piombo, suggerisce che gli strati inferiori siano più giovani, risalendo a circa 123,2 milioni di anni fa, mentre confermano l'età di 122 milioni di anni per gli strati superiori.[47]

Note

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  1. ↑ Edwin H. (Edwin Harris) American Museum of Natural History Library, Charles Robert Knight e American Museum of Natural History, The dinosaur book : the ruling reptiles and their relatives, New York : Published for the American Museum of Natural History by McGraw-Hill, 1951. URL consultato il 27 luglio 2025.
  2. 1 2 P.C. Sereno, Psittacosauridae, in Philip J. Currie e Kevin P. Padian (a cura di), The Encyclopedia of Dinosaurs, Academic Press, 1997, pp. 611-613.
  3. 1 2 3 G.M.† Erickson e T.A. Tumanova, Growth curve of Psittacosaurus mongoliensis Osborn (Ceratopsia: Psittacosauridae) inferred from long bone histology, in Zoological Journal of the Linnean Society, vol. 130, n. 4, 2000, pp. 551-566, DOI:10.1111/j.1096-3642.2000.tb02201.x.
  4. 1 2 3 P.C. Sereno, X. Zhao, L. Brown e L. Tan, New psittacosaurid highlights skull enlargement in horned dinosaurs (PDF), in Acta Palaeontologica Polonica, vol. 52, n. 2, 2007, pp. 275-284.
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 D.A. Russell e X. Zhao, New psittacosaur occurrences in Inner Mongolia, in Canadian Journal of Earth Sciences, vol. 33, n. 4, 1996, pp. 637-648, DOI:10.1139/e96-047.
  6. 1 2 3 4 5 D.B. Brinkman, D.A. Eberth, M.J. Ryan e P. Chen, The occurrence of Psittacosaurus xinjiangensis Sereno and Chow, 1988 in the Urho area, Junggar basin, Xinjiang, in Canadian Journal of Earth Sciences, vol. 38, n. 12, 2001, pp. 1781-1786, DOI:10.1139/e01-049.
  7. 1 2 3 Paul C. Sereno, Zhao Xijin, Chang Zhengwu e Rao Chenggang, Psittacosaurus meileyingensis (Ornithischia: Ceratopsia), a new psittacosaur from the Lower Cretaceous of northeastern China, in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 8, 1988, pp. 366-377, DOI:10.1080/02724634.1988.10011725.
  8. 1 2 3 4 5 6 7 8 Zhou Changfu, Gao Keqin, Richard C. Fox e Chen Shuihua, A new species of Psittacosaurus (Dinosauria: Ceratopsia) from the Early Cretaceous Yixian Formation, Liaoning, China, in Palaeoworld, vol. 15, 2006, pp. 100-114.
  9. 1 2 3 4 5 6 7 8 Alexander O. Averianov, Alexei V. Voronkevich, Sergei V. Leshchinskiy e Alexei V. Fayngertz, A ceratopsian dinosaur Psittacosaurus sibiricus from the Early Cretaceous of West Siberia, Russia and its phylogenetic relationships, in Journal of Systematic Paleontology, vol. 4, n. 4, 2006, pp. 359-395, DOI:10.1017/s1477201906001933.
  10. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 You Hailu & Dodson, Peter. (2004). Basal Ceratopsia. In: Weishampel, David B., Dodson, Peter, & Osmolska, Halszka (Eds.). The Dinosauria (2nd Edition). Berkeley: University of California Press. Pp. 478–493.
  11. 1 2 P Senter, Analysis of forelimb function in basal ceratopsians, in Journal of Zoology, vol. 273, 2007, pp. 305-314, DOI:10.1111/j.1469-7998.2007.00329.x.
  12. 1 2 G. Mayr, S.D. Peters, G. Plodowski e O. Vogel, Bristle-like integumentary structures at the tail of the horned dinosaur Psittacosaurus (PDF), in Naturwissenschaften, vol. 89, 2002, pp. 361-365, DOI:10.1007/s00114-002-0339-6.
  13. ↑ Jakob Vinther, Robert Nicholls, Stephan Lautenschlager, Michael Pittman, Thomas G. Kaye, Emily Rayfield, Gerald Mayr, Innes C. Cuthill. 3D Camouflage in an Ornithischian Dinosaur. Current Biology, 2016; DOI: 10.1016/j.cub.2016.06.065
  14. ↑ T. Lingham-Soliar, A unique cross section through the skin of the dinosaur Psittacosaurus from China showing a complex fibre architecture, in Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, vol. 275, n. 1636, 2008, pp. 775-780, DOI:10.1098/rspb.2007.1342.
  15. ↑ Jakob Vinther, Robert Nicholls, Stephen Lautenschlager, Michael Pittman, Thomas G. Kaye, Emily Rayfield, Gerard Mayr e Innes C. Cuthill, 3D Camouflage in an Ornithischian Dinosaur[collegamento interrotto] (PDF), in Current Biology, vol. 26, 2016, pp. 1-7, DOI:10.1016/j.cub.2016.06.065.
  16. ↑ Scientists reveal most accurate depiction of a dinosaur ever created, su theguardian.com, 14 settembre 2016. URL consultato il 15 settembre 2016.
  17. ↑ This Dinosaur Wore Camouflage, su news.nationalgeographic.com, 14 settembre 2016. URL consultato il 15 settembre 2016.
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