hukommelse

Deklarativ hukommelse eller eksplisitt hukommelse etablerer erindringer om faktiske opplysninger (navn, begreper) og om definerbare hendelser og erfaringer. Dette er den typen av hukommelse de fleste umiddelbart vil tenke på. Betingelsen for deklarativ hukommelse er bevissthet og fokusert oppmerksomhet. Tilegnelsen av slik tillært kunnskap skjer oftest verbalt eller ved meningsfylte tegn.

Det er to hovedformer for deklarativ hukommelse. Episodisk hukommelse, for hendelser og erfaringer man selv har gjort («Jeg husker første gang jeg ...»), og semantisk hukommelse, for generell kunnskap («Oslo er hovedstaden i Norge»).

Implisitt hukommelse kalles også reflektorisk eller non-deklarativ hukommelse. Dette er muligens mer primitive lærings- og hukommelsesprosesser. I forbindelse med disse er vi ikke i samme grad i stand til å presisere akkurat hva vi har lært.

Dette gjelder for eksempel tilegnelse av spesielle ferdigheter som å svømme eller sykle. Denne formen for hukommelse kalles også prosedural hukommelse. Dette er ferdigheter som læres ved øvelser eller trening og som ofte opprettholdes hele livet. Oftest har vi ikke noen bevisst forestilling om akkurat hvordan en komplisert tillært øvelse utføres.

Habituering og sensitisering er andre slike implisitte, mer passive læringsprosesser. Habituering kjennetegnes av gradvis og vedvarende reduksjon i reaksjonen på gjentatte stimuli. Det er vanligvis et tegn på at det aktuelle stimulus ikke har noen spesiell funksjonell betydning. Sensitisering er den motsatte prosessen, altså en vedvarende økning i respons på et repetert stimulus.

En sentral implisitt læringsprosess er såkalt betinget refleks. Denne fordrer at man blir presentert for et effektivt og et ineffektivt stimulus omtrent samtidig. Da vil reflekssvaret fra det effektive stimulusen «overføres» til det ineffektive stimulusen.

Det samme gjelder «priming»-fenomenet, som ofte er tatt i bruk i forbindelse med reklame. Det innebærer at selv stimuli som er for kortvarige eller inkomplette til å registreres bevisst, kan etterlate seg spor i hukommelsen. Dette kan påvises ved at slike «underbevisste» påvirkninger kan påvises og atskilles fra nye stimuli ved senere presentasjoner.

Også motorisk er spedbarn meget aktive. De tidligste bevegelsene er ukoordinerte og tilsynelatende tilfeldige. Deler av bevegelsesfunksjonene bedres raskt i løpet av de første levemånedene. Barn kan sitte oppreist og utfører velkoordinerte gripebevegelser omkring seks måneders alder. Denne tidlige utviklingen av læringsevnen og motorikken er hovedsakelig implisitt og refleksbasert.

Allerede ved 4–5-månedersalderen finner vi imidlertid atferd som forutsetter enklere kognitive prosesser. Disse egenskapene utvikler seg raskt gjennom annet halvår, parallelt med videre rask fremgang i motorisk kontroll. Både eksplisitte og implisitte hukommelsesprosesser er nødvendige komponenter i denne utviklingen.

De eksplisitte læringsprosessene er langt viktigere i utviklingen av språkfunksjonene og kognitive funksjoner fra 6-månedersalder. De fleste spesielle ferdigheter og egenskaper vi tilegner oss gjennom barneårene er basert på genetisk bestemte nervebaner i hjernen som til dels er etablert i fosterlivet.

Alle mennesker har kapasiteten til å lære seg et språk. Hvilket spesielt språk vi lærer bestemmes imidlertid av hva vi hører i våre omgivelser. Tilegnelsen av ordforrådet i et fremmed språk er en forholdsvis robust prosess gjennom barne- og ungdomsårene. Derimot blir evnen til å lære språkmelodien i et fremmed språk nokså raskt redusert og ofte tapt fullstendig etter barneårene.

Stort sett holder imidlertid læringsevnen i de forskjellige sammenhenger seg på et rimelig konstant nivå frem til voksen alder. Hos de fleste inntrer imidlertid en merkbar reduksjon i hukommelse og læringsevne en gang i 50-årene, og dette er oftest ledsaget av fortsatt videre reduksjon med alderen.

Eldre personer er spesielt utsatt for svekkelse av hukommelsen. Dette er så vanlig at det kan fortone seg som en normal følge av aldringen. Man trenger lengre tid på å tilegne seg ny kunnskap, glemmer oftere hendelser eller opplysninger og blir lettere distrahert. Ofte er hukommelsen for navn og personer spesielt utsatt. Nylig ervervede opplysninger er mer utsatt for glemsel enn tidligere erfaringer. «Å gå i barndommen» er en vanlig betegnelse på et sent stadium av denne aldringsprosessen. Hastigheten på aldringsprosessen varierer mye fra person til person. Noen forblir tilnærmet intakte også godt over 80-årsalderen.

Hippocampus er en spesialisert, innfoldet del av hjernebarken i tinninglappene. Hippocampus mottar signaler fra mange andre barkområder og fra hypothalamus. Signalene formidles over tre ledd med nerveceller gjennom hippocampus og distribueres så tilbake til hjernebarken og hypothalamus. Hippocampus har på den måten «toveis»-forbindelser med spesielle assosiasjonsområder fordelt over betydelige deler av hjernebarken. Disse nervebanene antas å være viktig for eksplisitte hukommelsesfunksjoner.

En vanlig oppfatning er at hippocampus’ oppgave er å formidle og konsolidere signalene i korttidshukommelsen over til langtidshukommelsen. Denne finner etter alt å dømme sted i de ulike assosiasjonsområdene i de øvrige deler av hjernebarken.

Det antas at implisitte læringsprosesser foregår i mange ulike deler av hjernen, avhengig av hvilket funksjonelt system som er engasjert i prosessene. I noen sammenhenger er det holdepunkter for at lillehjernen er en viktig kontrollerende faktor i forbindelse med implisitt, motorisk læring.

De indre (mediale) delene av pannelappene er involvert i tilegnelsen og reproduksjonen av materialet i eksplisitte hukommelsesfunksjoner.

Læring tilegnes ved at hjernen forandres under innlæringsprosessene. Disse endringene skyldes i vesentlig grad forandringer i synapser mellom nerveceller. På denne måten forandres effektiviteten i signalformidlingen i de aktuelle nervebanene. Dels kan eksisterende synapser styrkes eller svekkes, dels kan nye forbindelser dannes eller eksisterende forbindelser elimineres.

Forandringene i synapsene kan komme i stand på flere ulike måter:

• Forandringene er avhengig av aktivitet i nervebanen, ofte en meget spesiell og skarpt presisert form for aktivitet.
• Mengden signalstoff (nevrotransmitter) som frigjøres under aktivitet, kan økes eller minskes, og derved styrke eller redusere effekten av signalet på mottakercellen.
• Mottakercellene har egne reseptorer som reagerer med signalstoffet fra avsendercellene. Reseptorenes bindingsstyrke for signalstoffet kan også endres. Derved økes eller svekkes mottakercellens reaksjon på en gitt mengde signalstoff.

Ulike proteiner i nervecellene er ansvarlige for reguleringen av disse prosessene. Modifisering av slike proteiner kan påvirke signaloverføring i synapsen, som kan være vesentlig i forbindelse med korttidshukommelsen. Tillæring som varer i dager eller uker (langtidshukommelse), forutsetter imidlertid at læringsprosessen også omfatter dannelse av nye proteiner i cellene. Disse er sannsynligvis engasjert i konsolideringen av prosessene under korttidshukommelsen og til dels i produksjonen av byggemateriale for dannelsen av nye synaptiske kontaktområder og forbindelser.

Ved alvorligere hodeskader kan hukommelsestapet også ramme tiden umiddelbart før skaden, såkalt retrograd (tilbakevirkende) amnesi. Omfanget av den retrograde amnesien øker i varighet og strekker seg stadig lenger tilbake i tiden ved alvorligere hodeskader. Disse er da ledsaget av organiske hjerneskader i de områdene av hjernen som er ansvarlig for langtidshukommelsen. Slike retrograde hukommelsestap rammer de ferskeste delene av langtidshukommelsen. Hos noen av pasientene skjer det en viss restitusjon fra den retrograde amnesien over tid etter skaden.

Etter alvorligere hjerneskader opptrer andre typer hukommelsestap. Pasienter med lokaliserte skader på begge sider av de indre (mediale) delene av tinninglappenes hjernebark kan ha anterograd (fremadskridende) amnesi. Disse pasientene er fullstendig bevisste, og de har intakt korttidshukommelse. De kan derfor føre en tilnærmet normal samtale om aktuelle ting i omgivelsene. De kan også fortelle om sin barndom og eventuelt ungdom, så de har også sin langtidshukommelse intakt. Derimot har de helt mistet evnen til å etablere permanente erindringer om hendelser som har hendt etter at hjerneskaden inntraff. De mangler dermed evnen til å etablere nye minner i langtidshukommelsen. Alt de opplever en dag, er fullstendig glemt den neste.

Demenssykdommer kan imidlertid fremskynde og ramme hukommelsen. Disse gir opphav til diffuse skader av hjernen, spesielt storhjernebarken. Enkelte av disse sykdommene kan debutere allerede i 40–50-årsalderen og kan progrediere raskt. Mer vanlig debutalder er imidlertid 60–70-årsalder.

Det finnes flere andre sykdommer som kan føre til demens. De vanligste av disse har tilknytning til hjernens blodforsyning. Aterosklerose er en vanlig sykdomsprosess som kan føre til hjerneslag. I noen tilfeller kan økende demens være det dominerende tegnet ved disse sykdommene. Creutzfeldt-Jakobs sykdom har også demens som et fremtredende trekk.

• Les mer om nevrodegenerative sykdommer og demens.