close
Пређи на садржај

Irritator

С Википедије, слободне енциклопедије

Irritator
Временски распон: алб
~113–110 Ma
↓
Реконструисани скелет у Националном музеју природе и науке у Токију. Посткранијум је заснован на остацима који се не могу са сигурношћу приписати животињи.
Научна класификација e
Царство: Animalia
Тип: Chordata
Класа: Reptilia
Кладус: Dinosauria
Кладус: Saurischia
Кладус: Theropoda
Породица: †Spinosauridae
Потпородица: †Spinosaurinae
Род: †Irritator
Martill et al., 1996.
Типска врста
†Irritator challengeri 
Martill et al., 1996
Синоними
  • Angaturama limai?
    Kellner & Campos 1996

Irritator је род спиносауридних диносауруса који је живео на подручју данашњег Бразила током алб епохе ране креде, пре око 113 до 110 милиона година. Познат је на основу скоро потпуне лобање пронађене у формацији Ромуалдо у басену Арарипе. Трговци фосилима су набавили ову лобању и продали је Државном музеју природе у Штутгарту. Године 1996. примерак је постао холотип типске врсте Irritator challengeri. Име рода потиче од речи „иритација” (енгл. irritation), што одражава осећања палеонтолога који су открили да су колекционари тешко оштетили и изменили лобању. Име врсте је омаж измишљеном лику, професору Чаленџеру, из романа Артура Конана Дојла.

Поједини палеонтолози сматрају да је Angaturama limai — позната по врху њушке који је описан неколико недеља касније, такође 1996. године — потенцијални млађи синоним за род Irritator. Обе животиње потичу из истих стратиграфских јединица басена Арарипе. Раније је такође предлагано да делови лобање родова Irritator и Angaturama припадају истом примерку. Иако је то доведено у питање, потребно је више фосилног материјала који се преклапа да би се потврдило да ли је у питању иста животиња или не. Други скелетни материјал спиносаурида, од којих би неки могли припадати родовима Irritator или Angaturama, пронађен је у формацији Ромуалдо, што је омогућило израду реплике скелета која је постављена у Националном музеју у Рио де Жанеиру 2009. године.

Са процењеном дужином између 6 and 8 m (20 and 26 ft) и тежином од око 1 t (1,1 short tons), Irritator је био један од најмањих познатих спиносаурида. Његова дуга, плитка и витка њушка била је опремљена равним и конусним зубима без назубљења. Дуж врха главе протезала се танка сагитална креста, за коју су вероватно били причвршћени снажни вратни мишићи. Ноздрве су биле позициониране далеко назад од врха њушке, а чврсто секундарно непце на крову уста ојачавало је вилицу током храњења. Као власништво субадултне јединке, холотип врсте Irritator challengeri остаје најпотпуније очувана лобања спиносаурида до сада пронађена. Врх њушке рода Angaturama ширио се у страну у облику розете, носећи дуге зубе и неуобичајено високу кресту. Један могући скелет указује на то да је, као и други спиносауриди, имао увећане канџе на првом прсту и „једро” од неуралних бодљи које се протезало дуж леђа.

Irritator је првобитно грешком идентификован као птеросаур, а касније као манирапторски диносаурус. Године 1996. животиња је идентификована као спиносауридни теропод. Лобања холотипа је темељно препарирана пре поновног описивања 2002. године, што је потврдило ову класификацију. И Irritator и Angaturama припадају потпородици Spinosaurinae. Предложена је генералистичка исхрана — попут оне код данашњих крокодила; Irritator се можда хранио углавном рибом и било којим другим малим пленом који је могао да ухвати. Познати су фосилни докази јединке која је појела птеросаура, било ловом или лешинарењем. Irritator је можда имао полуакватичне навике и настањивао је тропско окружење приобалне лагуне окружене сувим пределима. Коегзистирао је са другим диносаурусима месождерима, као и корњачама, крокодилиформима и великим бројем врста птеросаура и риба.

Историја истраживања

[уреди | уреди извор]
Мапа Североисточног региона Бразила, са означеним местима открића фосила родова Oxalaia, Irritator и Angaturama
Мапа која приказује Североисточни регион Бразила, са означеним местима открића три примерка спиносаурина у басенима Арарипе и Сао Луис-Гражау. Одозго надоле: Oxalaia, Irritator и Angaturama

Холотип рода Irritator ископан је из кречњачке конкреције која је садржала задњи део велике лобање са доњим вилицама у близини града Сантана до Карири у североисточном Бразилу. Овај фосил су набавили кријумчари фосила и однели га у Државни музеј природе у Штутгарту, Немачка. У то време се претпостављало да је то лобања џиновског базалног птеросаура, или летећег рептила, с обзиром на то да је регион Шапада до Арарипе познат по обилним налазима птеросаура, а немачки музеј је често куповао такве комаде. Како је откриће обећавало да ће бити од јединственог значаја, контактирани су немачки и британски стручњаци за птеросауре како би проучили примерак. Рад који га описује као птеросаура већ је био поднет за објављивање када су аутори, немачки палеонтолог Еберхард Фреј и британски палеонтолог Дејвид Мартил, разуверени од стране рецензената који су сугерисали да фосил припада тероподном диносаурусу.[1]

Историјска реконструкција лобање холотипа од стране Мартила и сарадника, 1996, изнад застареле рестаурације засноване на том дијаграму
Застарела реконструкција лобање холотипа (горе) заснована на интерпретацијама Мартила и сарадника из 1996. године.[2] Прикази (слични оном на дну) засновани на овој реконструкцији касније су се појавили у многим књигама и енциклопедијама о диносаурусима.[3][4][5][6]

Лобања је била донекле спљоштена бочно и, као што је уобичајено код фосила, делимично згњечена. Десна страна је била добро очувана, док је лева била знатно оштећена током прикупљања. Део задње горње површине лобање је еродирао, а доњој вилици је недостајао предњи крај, због лома током фосилизације. Делови узорка су такође били напукли јер су били део септаријске конкреције. Врх горње вилице је такође недостајао. Пошто није било знакова ерозије, највероватније се одломио током или након прикупљања фосила. Видљива корозија на одређеним костима указује на покушај припреме киселином. Вертикални прелом је био присутан преко средине лобање, који је очигледно био запечаћен китом за аутомобиле.[7] У нади да ће изгледати потпуније и вредније, трговци фосилима су озбиљно замаскирали лобању испод гипса;[2] што је била широко распрострањена пракса међу локалним колекционарима у Шапада до Арарипе, посебно на фосилима риба.[8] Купци нису били свесни измена на примерку[9] све док није послат универзитетима у Уједињеном Краљевству на CT снимање. Ово је открило да су колекционари покушали да реконструишу лобању калемљењем делова максиле (главне кости горње вилице) на предњи део рострума (њушке).[2] Лобања (означена као SMNS 58022) постала је холотип новог рода и врсте Irritator challengeri у фебруару 1996. године, када су је први пут научно описали палеонтолози Дејвид М. Мартил, Артур Р. И. Крукшенк, Еберхард Фреј, Филип Г. Смол и Марија Кларк. У овом раду, Мартил и његов тим су написали да генеричко име Irritator потиче „од иритације, осећаја који су аутори осетили (овде ублажено) када су открили да је њушка била вештачки издужена”.[2] Типска врста, Irritator challengeri, названа је по професору Чаленџеру, лику у романима Артура Конана Дојла, посебно у делу Ишчезли свет.[2] Две године раније, Фреј и Мартил су именовали нову врсту птеросаура из формације Крато Arthurdactylus conandoylei, по самом писцу.[10]

Када су Мартил и сарадници први пут описали врсту Irritator challengeri, холотип је још увек био у великој мери заробљен у кречњачком каменом матриксу. Под надзором америчког палеонтолога Ханс-Дитера Суса, техничарка Дајен М. Скот са Универзитета у Торонту Мисисага преузела је задатак потпуног вађења костију лобање из стене, што је омогућило детаљно поновно описивање 2002. године. Ова инспекција сада потпуно припремљеног примерка, коју су објавили Сус, Фреј, Мартил и Скот, оповргла је многа првобитна запажања Мартила и сарадника, која су била заснована на погрешним тумачењима оштећене и углавном скривене лобање. Процењена дужина комплетне лобање била је 24 cm (9,4 in) краћа него што је претходно предложено. Оно што се првобитно сматрало истакнутом крестом на глави показало се као непричвршћен, неодређен фрагмент кости. Као и у претходној студији, Сус и сарадници су сматрали афрички и могуће јужноамерички[11] род Spinosaurus најсличнијим таксоном роду Irritator, јер су делили многе карактеристике зуба, укључујући углавном равне конусне крунице зуба, танку глеђ, добро дефинисане ивице без назубљења и уздужне бразде. Пошто је у то време било мало познато о лобањи рода Spinosaurus, ове сличности су биле довољне да аутори сугеришу могућу млађу синонимију рода Irritator са родом Spinosaurus. Сус и сарадници су приметили да је потребно више материјала лобање који се преклапа за даљу дијагнозу.[7] Како је постајало познато више делова лобање рода Spinosaurus, каснија истраживања су задржала раздвајање ова два таксона.[12][13][14]

Иако је место открића неизвесно, примерак највероватније потиче из формације Ромуалдо (раније означене као члан Ромуалдо тадашње формације Сантана).[2] Ово приписивање потврђено је микрофосилима остракода Pattersoncypris и крљуштима рибе Cladocyclus из породице Ichthyodectidae, који су пронађени у формацији Ромуалдо. Испитивање локалних трговаца фосилима указивало је на локалитет у близини села Бушеше (Buxexé) близу Сантана до Каририја на боку Шапада до Арарипе, на висини од приближно 650 m (2.130 ft). Пошто је формација Ромуалдо тамо заиста откривена, а матрикс који обухвата холотип има исту боју и текстуру као те стене, овај локалитет се може сматрати вероватним местом открића фосила.[7] Irritator challengeri је био први диносаурус описан из формације Ромуалдо, а његов холотип представља најпотпуније очувану лобању спиносаурида која је позната.[2][12]

Синонимија са родом Angaturama

[уреди | уреди извор]
Кости лобање родова Irritator и Angaturama уцртане на силуету главе, од стране палеонтолога Џејмија А. Хедена
Познати елементи лобање рода Irritator како их је интерпретирао палеонтолог Џејми А. Хеден; врх њушке је од примерка Angaturama.

Angaturama limai, још једног спиносаурида из истог времена и места као и Irritator challengeri, описали су бразилски палеонтолози Александер В. А. Келнер и Диогенес де Алмеида Кампос у фебруару 1996. године. Данас се чува под бројем узорка USP GP/2T-5 на Универзитету у Сао Паулу, а холотип се састоји од изолованог врха њушке из формације Ромуалдо. Извађен је из кречњачке нодуле коришћењем технике првобитно развијене за фосиле птеросаура. Име рода Angaturama значи „племенити” на језику домородачких Тупи Индијанаца у Бразилу. Име врсте одаје почаст покојном бразилском палеонтологу Мурилу Р. де Лими, који је обавестио Келнера о примерку 1991. године.[15]

Силуете глава родова Irritator и Angaturama са одговарајућим костима лобање преклопљеним преко њих, примерак Angaturama је већи и преклапа се са примерком Irritator за један зуб
Холотипови врста Irritator challengeri и Angaturama limai на месту, показујући већу величину лобање другог и преклапање трећег зуба леве максиле, како су предложили Салес и Шулц 2017.

Британски палеонтолози Алан Чариг и Анџела К. Милнер сматрали су 1997. године да је Angaturama вероватно млађи синоним за Irritator, напомињући да оба рода имају повучене ноздрве, дуге вилице и карактеристичне зубе спиносаурида.[16] Пол Серено и сарадници су се 1998. сложили са овом могућношћу и додатно приметили да холотип рода Angaturama изгледа као да допуњује холотип рода Irritator (што значи да би могли припадати истом примерку).[17] Аутори укључујући Ерика Бифетоа и Мохамеда Оуажу 2002. године,[18] Кристијана Дал Саса и сараднике 2005. године,[14] Тора Г. Бертина 2010. године,[19] Дарена Нејша 2013. године,[20] и Маданија Бењуцефа и сараднике 2015. године подржали су овај закључак.[21] У свом поновном опису рода Irritator, Сус и сарадници су истакли да су оба холотипа подједнако уска и да деле попречно округле зубе са дефинисаним ивицама без назубљења. Такође су приметили да би сагитална креста на премаксилама рода Angaturama могла да одговара оној на носним костима рода Irritator.[7] Било је примедби на ове тврдње. Келнер и Кампос су 2000. године, као и бразилска палеонтолошкиња Елејн Б. Машадо и Келнер 2005. године, изразили мишљење да фосили потичу од два различита рода и да је холотип врсте Angaturama limai јасно више бочно спљоштен од холотипа врсте Irritator challengeri.[1][22]

Преглед оба фосила од стране бразилских палеонтолога Маркоса А. Ф. Салеса и Сезара Л. Шулца 2017. године истакао је да се примерци разликују и у другим аспектима очувања: примерак Irritator је светлије боје и има вертикалну пукотину, док примерак Angaturama има много шупљина; оштећење зуба на холотипу Irritator challengeri је такође много мање озбиљно. Салес и Шулц су такође идентификовали могућу тачку преклапања, трећи леви максиларни зуб, и приметили да је лобања рода Angaturama могла бити већа од оне код рода Irritator на основу пропорција блиско сродног рода Baryonyx. Због тога су закључили да два примерка не припадају истој јединки. Салес и Шулц су приметили да би синонимија на нивоу рода морала бити верификована опсежнијим преклапањем остатака. Ако се Angaturama и Irritator сматрају члановима истог рода, овај други би био важеће научно име према правилима приоритета, јер је именован скоро месец дана раније.[12] Године 2023. немачки палеонтолог Марко Шаде и сарадници нису могли да потврде преклапање у позицијама зуба због другачијег тумачења и нису могли да пруже информације за решавање овог питања.[23]

Посткранијални материјал и додатни налази

[уреди | уреди извор]
Карлица и сакрални пршљенови спиносауринског примерка MN 4819-V, изложени у Националном музеју Рио де Жанеира
Спиносауринска карлица и сакрални пршљенови (примерак MN 4819-V), Национални музеј Рио де Жанеира

Поред лобање, фрагмента њушке и неких изолованих зуба, формација Ромуалдо је такође дала посткранијалне остатке који могу припадати спиносауридима, од којих су многи до сада неописани, а сви припадају потпородици Spinosaurinae.[24] Године 2004. делови кичменог стуба (MN 4743-V) су ископани у формацији. Бразилски палеонтолог Џонатас Битенкурт и Келнер приписали су их, због њихове структуре, породици Spinosauridae. Неизвесно је да ли се овај примерак може приписати роду Irritator или Angaturama, с обзиром на то да су оба заснована само на материјалу лобање.[25] Године 2007. Машадо и Келнер су условно приписали фрагмент ребра (MN 7021-V) породици Spinosauridae.[24] Међутим, најпотпунији примерак спиносаура извађен из формације Ромуалдо је MN 4819-V, делимични скелет којем недостаје лобања.[26] Први пут пријављен 1991. године, примерак је Келнер 2001. године приписао спиносауридима због високих сакралних неуралних бодљи и увећаног стања канџе на шаци.[24][25][27] Скелет је у потпуности описан 2010. године у још необјављеној магистарској тези Елејн Машадо.[28] Непотпуни задњи уд (MPSC R-2089) поменут 2011. године такође би могао припадати спиносауридима.[29] Године 2018., Тито Аурелијано и његов тим описали су LPP-PV-0042, део леве тибије посебно велике јединке.[24] Као што је уобичајено са фосилима из басена Арарипе, већина материјала спиносаурида из формације Ромуалдо прикупљена је под неконтролисаним околностима за употребу у илегалној трговини фосилима. Као такви, многи примерци су делимично оштећени и без прецизних геолошких података са терена.[8][24][9]

Део посткранијалног материјала из формације Ромуалдо коришћен је као основа за израду реплике скелета рода Angaturama, касније постављене у Националном музеју Рио де Жанеира (Национални музеј Рио де Жанеира) који је у власништву Федералног универзитета.[30][31][32] Скелет је приказивао животињу како носи анхангуеридног птеросаура у чељустима.[20] Био је централни део изложбе Dinossauros no Sertão (Диносауруси Сертаа), која је отворена за јавност у марту 2009. године, поставши први велики бразилски диносаурус месождер који је изложен.[30][31] Неки од оригиналних посткранијалних елемената (укључујући фосилну карлицу и сакралне пршљенове) представљени су поред реплике.[20][33] У саопштењима за штампу поводом отварања изложбе, Келнер је неформално имплицирао да MN 4819-V припада роду Angaturama.[30][31] Ово се такође огледа у укључивању примерка у скелетну монтажу.[20] Године 2011. трећи бразилски спиносаур, Oxalaia quilombensis, именован је и описан из формације Алкантара групе Итапекуру, дела басена Сао Луис. Ова већа врста, позната само по изолованом врху њушке и фрагменту горње вилице, живела је током ценоманске епохе, око шест до девет милиона година након родова Irritator и Angaturama. Oxalaia quilombensis се разликује од врсте Angaturama limai по широј, заобљенијој њушци и недостатку сагиталне кресте на премаксилама.[34] У септембру 2018. године, пожар је избио у палати у којој је смештен Национални музеј, у великој мери уништивши колекције фосила, а можда и изложени скелет Angaturama и фосилне елементе.[35] Сматрало се да је холотип врсте Oxalaia quilombensis, који је чуван у истој згради, уништен.[36] Срећом, холотип рода Oxalaia, иако тешко оштећен, је пронађен.[37]

Опис

[уреди | уреди извор]
Силуете два диносауруса окренута лево, већег у тамнозеленој и мањег у светлозеленој боји, у поређењу са плавим човеком лево од њих
Процењена величина холотипских примерака родова Irritator (светлозелено) и Angaturama (тамнозелено) са човеком

Чак и према максималним проценама величине, Irritator је био мањи од других познатих спиносаурида. Грегори С. Пол је израчунао његову дужину на 75 m (246 ft), а тежину на 1 t (1,1 short tons).[38] Томас Р. Холц Млађи објавио је вишу процену од 8 m (26 ft), са тежином између 09 to 36 t (9,9 to 39,7 short tons).[39][40] Процене Дугала Диксона биле су ниже, 6 m (20 ft) дужине и 2 m (6,6 ft) висине.[6] Када су их скалирали Аурелијано и сарадници, реконструкције из студије Салеса и Шулца дале су дужину од 65 m (213 ft) за холотип Irritator challengeri, и 83 m (272 ft) за холотип Angaturama limai.[24] Неке од костију лобање првог холотипа нису још биле потпуно срасле (осификација), што указује на то да је примерак припадао субадултној јединки.[7] Делимични спиносаурински скелет MN 4819-V представљао је јединку умерене величине, коју је Машадо проценила на 5 to 6 m (16 to 20 ft) дужине.[28] Многи елементи овог примерка уграђени су у скелетну монтажу у Националном музеју Рио де Жанеира, која је имала дужину од 6 m (20 ft) и висину од 2 m (6,6 ft).[20][30][31][32] Међутим, спиносауриди из формације Ромуалдо су вероватно достизали веће величине. Иако је LPP-PV-0042 представљен само фрагментом тибије, Аурелијано и сарадници су проценили његову дужину на око 10 m (33 ft). Хистологија костију указује да је ова јединка била субадултна, тако да је зрела животиња можда била већа.[24]

Анатомија холотипа врсте Irritator challengeri

[уреди | уреди извор]
Две фотографије лобање холотипа Irritator challengeri са леве и десне стране
Холотип лобање врсте Irritator challengeri поглед са леве (горе) и десне стране

Холотип лобање Irritator challengeri, иако тешко оштећен на одређеним местима, у великој мери је комплетан; недостаје само врх њушке и предњи део мандибуле. Очувана лобања је висока 165 cm (65 in) и широка 10 cm (3,9 in), а њена пуна дужина је процењена на 60 cm (24 in), на основу поређења са родом Baryonyx. Лобања рода Irritator била је дуга, уска и донекле троугласта у пресеку. Мождана чаура је била нагнута уназад и дубља него што је била дуга. Из ње се пружала издужена и ниска њушка, са обе стране релативно равна и благо nagnuta ка средишњој линији лобање.[7] Само задњи крајеви упарених премаксила (најпредње кости њушке) остају нетакнути, формирајући предње горње и доње границе спољашњих ноздрва. Као и код свих спиносаурида, максиле (главне кости горње вилице) пружале су се испод и поред ноздрва у дугу, ниску грану која је формирала доњу границу овог отвора, последично раздвајајући премаксиле и носне кости на том месту. Максиларни синуси (смештени у телу максила) код рода Irritator имали су велики овални отвор, као код рода Allosaurus. Отвори ноздрва били су овални и, као и код свих спиносаурида, позиционирани даље назад на лобањи него код типичних теропода. Ноздрве рода Irritator биле су и пропорционално и апсолутно мање него код родова Suchomimus и Baryonyx, али веће од оних код рода Spinosaurus.[7][12] Отвор иза орбите (очне дупље), латерална темпорална фенестра, био је веома велик, док је анторбитална фенестра, испред очију, била дуга и елиптична. Сама орбита била је дубока и шира на врху (где је било смештено око) него на дну. Лакримална кост је одвајала орбиту од анторбиталне фенестре, формирајући горње и доње задње ивице ове друге са два наставка који су затварали угао од 40 степени; слично као код рода Baryonyx, где је угао био 35 степени. За разлику од рода Baryonyx, лакримална кост рода Irritator није формирала коштано језгро рога. Префронталне кости биле су велике и чврсте, док су тање фронталне кости, смештене иза њих, биле глатке и конкавне на врху; обе ове кости формирале су горњи обод орбите.[7]

Уметничка реконструкција живота
Реконструкција изгледа рода Irritator

Танка сагитална креста, изграђена од издужених носних костију, протезала се дуж средишње линије лобање пре него што се зауставила тик изнад ока у благо спљоштеном испупчењу.[7] Иако су потпуни облик и висина ове структуре непознати код рода Irritator, ове кресте на глави биле су уобичајене код спиносаурида, и можда су служиле за показивање док је животиња била жива.[41] Очувани део кресте рода Irritator најдубљи је изнад анторбиталне фенестре и недостају му вертикални гребени који се виде на крести рода Spinosaurus.[14] Као и други у његовој породици, Irritator је поседовао дугу и коштану структуру на крову уста звану секундарно непце, која је одвајала усну од носне шупљине. Ово је карактеристика која се примећује код постојећих крокодила, али је одсутна код већине диносауруса теропода.[7][42] Такође као и његови рођаци, Irritator је имао два додатна отвора на крову лобање (названа постносна фенестре) као и дуге и само делимично раздвојене базиптеригоидне наставке (коштане екстензије које повезују мождану чауру са непцем). Задњи део доње вилице био је дубок, а његова задња горња површина састојала се углавном од велике супраангуларне кости, која је била зглобљена са плићом ангуларном кости испод ње. Мандибуларна фенестра, отвор окренут у страну на доњој вилици, била је овална и релативно велика. Дентарна кост (кост мандибуле која носи зубе) непозната је код рода Irritator, осим могућег остатка на предњем делу супраангуларне кости. Холотип Irritator challengeri је јединствен по томе што је један од ретких фосила не-птичјих диносауруса пронађених са очуваном узенгијом.[7]

Крупни планови горње вилице и зуба холотипа Irritator challengeri
Крупни план горње вилице и зуба рода Irritator

Irritator је имао равне или само благо закривљене конусне зубе, са оштро дефинисаним, али неназубљеним ивицама. Бразде (уздужни гребени) биле су присутне на круницама зуба, што је уобичајена стоматолошка особина међу спиносауридима.[7][12] Обе стране зуба рода Irritator имале су бразде, као код рода Spinosaurus, док је Baryonyx показивао бразде само на лингвалној (окренутој ка унутра) страни својих зуба. Зуби рода Irritator били су кружни у пресеку, за разлику од бочно спљоштеног стања већине зуба теропода. Глеђ (први слој зуба) била је танка, са фино набораном текстуром која је такође примећена код рода Baryonyx. Обе максиле рода Irritator чувају девет зуба, иако су крунице зуба леве максиле очуваније, а у каменом матриксу постоје трагови десетог зуба. Зуби су били дубоко усађени у вилицу и широко размакнути према предњем делу максиле. Први и други очувани максиларни зуби били су највећи, са 32 mm (1,3 in) и 40 mm (1,6 in) у дужини крунице.[7] Седам преосталих зуба постајало је прогресивно мање према задњем делу, при чему је један од последњих мерио 6 mm (0,24 in) у процењеној дужини крунице. ЦТ скенирање извршено на примерку открило је заменске зубе са обе стране горње вилице. Њихови коренови ишли су дубоко у максиле и конвергирали близу средишње линије, скоро досежући врх лобање.[2][7] На основу поређења са рођацима рода Irritator, максиле су вероватно биле опремљене са укупно 11 зуба свака, слично броју од 12 зуба код MSNM V4047, фосила горње вилице који се приписује роду Spinosaurus.[12] Задњи зуб леве максиле примерка Irritator још није потпуно избио, и само је врх био видљив.[7]

Анатомија холотипа врсте Angaturama limai

[уреди | уреди извор]
Фотографије фосилне њушке Angaturama limai из различитих углова
Холотип врсте Angaturama limai из различитих углова

Холотип врсте Angaturama limai састоји се само од предњег дела горње вилице, укључујући врхове упарених премаксила и најпредње крајеве максила. Примерак мери 192 cm (76 in) у висину и 11 cm (4,3 in) у дужину, док је ширина непчаног региона 4 to 5 mm (0,16 to 0,20 in). Шав између максиле и премаксиле био је назубљен на предњем делу и исправљао се према задњем делу. Доња ивица премаксила била је конкавна, са конкавношћу која је достизала свој врхунац код шестог премаксиларног зуба. Предњи део њушке био је проширен, формирајући терминалну розету у облику кашике карактеристичну за спиносауриде. Ова конкавна доња страна премаксила допуњавала би конвексни и увећани врх мандибуле.[15] Премаксиле су се повезивале једна са другом на дну формирајући секундарно непце рода Angaturama, чему су такође делимично доприносила два наставка која су се пружала из максила.[12] Њушка је била снажно бочно компримована, а премаксиле су се благо сужавале према врху формирајући високу сагиталну кресту дебљине 1 to 2 mm (0,039 to 0,079 in). Ова креста била је већа и пружала се даље напред на њушци него код других познатих спиносаурида. Најпредња горња граница премаксиле имала је мало испупчење које је надвисивало основу кресте. Ово испупчење је очигледно било оштећено на својој горњој површини, што указује на то да се врх кресте можда пружао још даље преко и напред од те тачке. Предњи део њушке рода Angaturama стога је имао вертикално равну или конкавну ивицу, нетипичну у односу на глатко нагнуте њушке других спиносаура.[12][15]

У премаксили је пронађен одломљен зуб са делимичном круницом. Снажно издужени и равни зуби са неназубљеним конусним круницама, који су мерили 6 to 40 mm (0,24 to 1,57 in) у дужини, били су појединачно усађени. Ово указује на континуирану замену зуба где су нови зуби гурани нагоре између старих. Судећи по алвеолама (зубним чашицама), премаксила је имала укупно седам зуба, при чему је трећи зуб био највећи. Три најпредња зуба максиле су такође очувана. Премаксиларни зуби су се повећавали у величини од првог до трећег, смањивали од трећег до шестог, и поново повећавали од шестог премаксиларног до трећег максиларног положаја. Дијастема (размак у зубном низу) од 16 cm (6,3 in) била је присутна између последњег премаксиларног и првог максиларног зуба.[15]

Посткранијум

[уреди | уреди извор]
Дијаграм који приказује фрагментарне кости шаке и руке диносауруса
Кости шаке и руке примерка MN 4819-V, најпотпуније познате шаке спиносаурида

Иако са оригиналним врхом њушке Angaturama нису откривени скелетни остаци, један делимични скелет (MN 4819-V) са друге локације можда припада овом роду.[20][30][31][32] Али пошто нема материјала који се преклапа између два примерка, директна поређења се не могу извршити.[26] MN 4819-V обухвата углавном нетакнуту карлицу, неке дорзалне (леђне) и каудалне (репне) пршљенове, пет сакралних (карличних) пршљенова, делимичну десну тибију и фибулу (кости потколенице), већи део десне бутне кости (фемура) и део улне (кост подлактице).[24][26] Такође има најпотпунију познату шаку спиносаурида, укључујући метакарпалне кости, фаланге, једну карпалну кост и једну канџу.[43] Као и код свих спиносаурида, канџа првог прста („палца”) била је увећана.[27]

Кости карлице су добро очуване, при чему је десна страна боље зглобљена од леве. Срасли сакрални пршљенови су још увек причвршћени за карлицу, којој недостају дистални крајеви обе пубичне кости и исхијума (доње и најзадње кости кука).[26] Илијум (главна кост кука) је дугачак 553 cm (218 in).[27] Преацетабуларни наставак (предње проширење) илијума био је закривљен на дну и био је нешто краћи и дубљи од постацетабуларног наставка (задње проширење). Преацетабуларна крила била су нешто увећана на предњем делу, за разлику од виткијег стања постацетабуларних крила. Бревис фоса (жлеб на дну постацетабуларног крила) била је конкавна, као и задња ивица исхијума. Пубис је имао релативно велики и скоро затворен оптураторни усек, удубљење на доњој ивици задњег дела кости које је омогућавало пролаз оптураторног живца. Неуралне бодље сакрума које су се пројектовале нагоре биле су издужене, као што је типично код спиносаура.[26] За живота, оне би биле прекривене кожом, формирајући „једро” низ леђа животиње.[22][41] MN 4819-V се разликује од рода Suchomimus због дужег и плићег илијума са мање закривљеном горњом ивицом,[1][26] а од рода Baryonyx по томе што има развијенији оптураторни наставак, структуру налик оштрици на дну исхијума.[26]

Класификација

[уреди | уреди извор]
Дијаграм размере; Irritator је био много већи од човека, али мали у поређењу са другим спиносауридима
Величина различитих спиносаурида (Irritator љубичасто, први слева) у поређењу са човеком

Мартил и његов тим су првобитно класификовали род Irritator као манирапторског диносауруса у кладусу Bullatosauria (група која се више не сматра монофилетском[44]), као блиског рођака пернатих орнитомимида и троодонтида.[45][46] С обзиром на то да су његова дентална морфологија, посебно дуга њушка, и претпостављена креста у облику пераја биле карактеристике непознате код „других” манираптора, истраживачи су успоставили нову породицу Irritatoridae унутар кладуса. Препознали су сродност рода Irritator са родом Spinosaurus, по томе што су оба имала слично обликоване и неназубљене зубе, али су приметили да мандибула овог другог не би одговарала предњем делу горње вилице рода Irritator, и да други не-птичји диносауруси попут родова Compsognathus и Ornitholestes такође нису имали назубљења на неким или свим зубима.[2] Неке од ових тврдњи довео је у питање 1996. године Келнер који је открио да лобањи рода Irritator недостаје једна аутапоморфија (карактеристика разликовања) дијагностикована код манираптора у то време, а то је да југална (образна) кост формира део анторбиталне фенестре. Такође је истакао да пошто холотипу Irritator challengeri недостаје врх њушке, не би било могуће знати да ли би га дентарна кост рода Spinosaurus могла допунити или не. На основу поређења са родом Spinosaurus, Келнер је решио Irritator као спиносаурида и синонимизовао Irritatoridae са том породицом.[47] Irritator је затим додељен породици Baryonychidae заједно са родовима Angaturama, Baryonyx, Suchomimus, и Spinosaurus од стране Оливера В. М. Раухута 2003. године.[48] Холц и сарадници су 2004. године сматрали Baryonychidae синонимом за Spinosauridae, и преместили ове родове у потоњу породицу.[49] Већина каснијих ревизија подржала је ове класификације. Као спиносауриди, Irritator и Angaturama су смештени унутар натпородице Megalosauroidea, при чему је Spinosauridae могући сестрински таксон породици Megalosauridae.[50][13][41]

Дијаграм четири фосилне лобање различитих спиносаурида
Дијаграм који илуструје елементе лобање рода Irritator (доле) и других спиносаурида, поредећи релативне положаје спољашњих ноздрва, или коштаних ноздрва (означено e.n.)

Године 1998. Серено и сарадници дефинисали су две потпородице унутар породице Spinosauridae на основу краниоденталних (лобања и зуби) карактеристика. То су биле Spinosaurinae, где су сместили родове Spinosaurus и Irritator; и Baryonychinae, којој су доделили родове Baryonyx, Suchomimus, и Cristatusaurus. Спиносаурине су се одликовале својим неназубљеним, равнијим и шире размакнутим зубима, као и мањим првим зубима премаксиле.[17] Године 2005. Дал Сасо и сарадници претпоставили су да су ноздрве рода Irritator лоциране изнад средине максиларног зубног низа; више позади него код барионихина, али мање него код рода Spinosaurus.[14] Салес и Шулц су 2017. године открили да су ноздрве рода Irritator заправо биле позициониране ближе предњем делу вилице, као код родова Baryonyx и Suchomimus; овакав положај ноздрва више напред обично се сматрао карактеристичним за барионихине. Ипак, Irritator је такође имао неназубљене зубе, што је особина повезана са спиносауринама. Салес и Шулц су тако приметили да би спиносауриди из басена Арарипе, Irritator и Angaturama, могли представљати прелазне облике између ранијих барионихина и каснијих спиносаурина, и да би даља истраживања могла на крају учинити ове прве парафилетском (неприродном) групом.[12]

Irritator се даље разликује од родова Baryonyx, Suchomimus и Cristatusaurus по томе што има нешто више од половине броја зуба у горњој вилици, а од рода Spinosaurus због својих релативно већих и више напред позиционираних отвора ноздрва, које, за разлику од оних код рода Spinosaurus, такође формира премаксила. Уска сагитална креста, која се завршава наставком налик на дугме изнад чеоних костију, је још једна аутапоморфија која одваја род Irritator од других спиносаурида.[12] Иако је њушка врсте Angaturama limai генерално ужа него код других спиносаурида, то може бити последица оштећења које је претрпео фосил; холотип изгледа делимично згњечен и сломљен на доњој ивици, при чему су неки од очуваних зуба одсечени дуж своје дужине. Стога, једина важећа аутапоморфија рода Angaturama је његова сагитална креста, која се протеже даље напред на роструму и израженија је него код других познатих лобања спиносаурида.[12][13]

Палеобиологија

[уреди | уреди извор]

Исхрана и храњење

[уреди | уреди извор]
Глава индијског гавијала, која има сличности са главом рода Irritator

Године 1996. Мартил и сарадници су теоретисали да је Irritator challengeri, са својом издуженом њушком и конусним зубима без назубљења, вероватно имао барем делимично писциворну (рибоједну) исхрану.[2] Иако се испоставило да је већи део морфологије холотипа знатно другачији него што су мислили, касније студије су подржале ова запажања.[12][41] Спиносауриди су имали веома уске и издужене вилице са релативно хомогеним шиљастим зубима,[41] што је распоред који се посебно налази код животиња као што је индијски гавијал — највише рибоједан од постојећих крокодила.[42][51] Дуги конусни зуби, који код спиносаурина нису поседовали назубљене ивице, били су погодни за хватање и држање плена. Разликовали су се од зуба других теропода, који су изгледали прилагођени кидању или одсецању делова тела плена.[41]

Крупни план реконструисане главе и вратних костију на јапанској скелетној монтажи рода Irritator
Крупни план реконструисане лобање и врата

Irritator је делио са крокодилима чврсто секундарно непце и смањене анторбиталне фенестре. Године 2007. студија анализе коначних елемената британске палеонтолошкиње Емили Џ. Рејфилд и сарадника открила је да су ове особине, присутне и код других спиносаурида, учиниле лобању отпорнијом на торзију услед оптерећења пленом током храњења. Аутори су истакли да, насупрот томе, већини теропода недостају секундарна непца и имају велике анторбиталне фенестре, мењајући снагу за лакшу грађу лобање.[7][42] Ноздрве рода Irritator биле су померене далеко назад од врха њушке; ово је, заједно са секундарним непцем, које је одвајало носне канале животиње од унутрашњости уста, омогућавало дисање чак и ако је већи део вилице био под водом или држао плен. Посебно, сагитална креста рода Irritator је индикација за изражену вратну мускулатуру, која би била неопходна за брзо затварање вилица против отпора воде и брзо повлачење главе.[7] Године 2015. немачки палеонтолог Серјоша В. Еверс и сарадници пронашли су доказе за сличне адаптације код афричког спиносаура Sigilmassasaurus. Вратни пршљенови овог рода имају снажно избраздану доњу површину. Ово је у складу са везивањем снажних вратних мишића за употребу у риболову или брзом хватању малог плена, што је особина која се такође примећује код постојећих крокодила и птица.[52] Салес и Шулц су 2017. открили да су се Irritator и барионихине можда више ослањали на чуло мириса за лов него Spinosaurus, јер су имали веће, мање повучене ноздрве и више простора у лобањама за носну шупљину. Сам Spinosaurus је вероватно више користио чула попут вида или механорецептора на врху њушке, попут оних које користе крокодили да осете плен који се креће у води.[12]

Реконструисани скелет који држи птеросаура у чељустима испред насликане позадине
Скелет монтиран као да напада анхангуеридног птеросаура, Национални музеј Рио де Жанеира

Још једна особина коју су спиносаури делили са гавијалима био је увећан врх њушке који је носио низ зуба у облику розете који се међусобно закључавају, погодних за набијање и хватање рибе.[53] Иако у мањој мери него код већине познатих спиносаура, ова карактеристика је такође била присутна код холотипа Angaturama limai.[12] Године 2002. Сус и сарадници су истакли, међутим, да не би било разлога за претпоставку да је породица Spinosauridae била потпуно специјализована за риболов. Нагласили су радије да ова морфологија главе указује на генералистичку исхрану, посебно малим пленом. Заправо, делови младог игуанодона (Iguanodon), копненог биљоједа, пронађени су унутар фосилног скелета једног барионикса (Baryonyx).[7] Нејш и сарадници су 2004. године подржали теорију да је Irritator ловио и водене и копнене животиње као генералиста у обалном подручју и поред тога вероватно тражио лешине.[44] Зуб који припада роду Irritator откривен је још увек забоден у фосилни кичмени стуб врата анхангуеридног птеросаура, вероватно са распоном крила од 33 m (108 ft). Ово указује на то да је Irritator јео и птеросауре, иако није познато да ли је активно ловио ове животиње или је једноставно лешинарио остатке.[51][54][55] Године 2018. Аурелијано и сарадници представили су могући сценарио за ланац исхране формације Ромуалдо. Истраживачи су предложили да су спиносаурине из формације можда такође ловиле копнене и водене крокодилиформе, младунце сопствене врсте, корњаче и мале до средње велике диносаурусе. То би учинило спиносаурине вршним предаторима унутар овог конкретног екосистема.[24]

Испитивања и дигиталне реконструкције рода Irritator које су објавили Шаде и сарадници 2023. године, сугеришу да су се доње вилице овог спиносаурида могле ротирати и отварати бочно, са зјапом сличним оном код модерних пеликана; ово би омогућило тероподу да прогута веома велики плен. Такође је откривено да има веома слаб, али брз угриз као резултат ове анализе. Студија такође потврђује да је Irritator вероватно поседовао бинокуларни вид и да би држао њушку у нагнутом положају.[23]

Акватичне навике

[уреди | уреди извор]

Многи спиносаури су вероватно имали полуакватичне навике, као што је показано у студијама које користе технике попут изотопске анализе и коштане хистологије. Откривено је да су вероватно искоришћавали водени плен и окружења (обично маргинална и обална станишта[56]) како би заузели засебну еколошку нишу, чиме су избегавали конкуренцију са више копненим тероподима.[57][58] Чини се да су спиносаурине биле прилагођеније за такве животне стилове од барионихина.[24][59] Студија из 2018. коју су спровели британски палеонтолог Томас М. С. Арден и сарадници испитивала је морфологију лобањских костију спиносаурина у потрази за могућим акватичним особинама. Открили су да су чеоне кости родова Irritator, Spinosaurus и Sigilmassasaurus биле сличне по томе што су биле лучно савијене, конкавне на врху и сужене на предњем делу; особине које би резултирале тиме да су очи позициониране више на глави него код других теропода. Посебно, широка доња вилица и сужене чеоне кости рода Irritator резултирале су тиме да су орбите биле окренуте под стрмим нагибом према средишњој линији лобање, док је већина теропода имала бочно окренуте орбите. Ове особине би омогућиле животињи да види изнад површине воде када је уроњена.[60]

Године 2018. Аурелијано и сарадници спровели су анализу фрагмента тибије из формације Ромуалдо. ЦТ скенирање узорка на Универзитету у Сао Карлосу открило је присуство остеосклерозе (високе густине костију).[24] Ово стање је претходно примећено само код врсте Spinosaurus aegyptiacus, као могући начин олакшавања зарањања у воду чинећи кости тежим.[59] Присуство овог стања на бразилском фрагменту ноге показало је да су се компактне кости већ развиле код спиносаурина најмање 10 милиона година пре појаве рода Spinosaurus у Мароку. Према филогенетском ограђивању — методи која се користи за закључивање о непознатим особинама код организама поређењем са њиховим сродницима[61] — остеосклероза је стога можда била норма у потпородици Spinosaurinae.[24] Значај ових особина доведен је у питање у каснијој публикацији из 2018. године, где је канадски палеобиолог Доналд Хендерсон тврдио да остеосклероза не би променила пловност теропода у значајној мери.[62]

Неуроанатомија и чула

[уреди | уреди извор]
CT снимак холотипа који приказује ендокаст и коштани лавиринт

Године 2020. Шаде и сарадници анализирали су анатомију мождане чауре холотипа лобање путем ЦТ скенирања, откривајући бројне детаље о бихевиоралним способностима рода Irritator. Уз помоћ скенирања, креирали су 3D модел лобање и мождане чауре, откривајући да је Irritator имао издужене мирисне трактe и релативно велике флокуларне удубљења (подручје које пролази кроз полукружне канале и повезује мозак са унутрашњим ухом). Флокулус, сам по себи, је важан елемент у координацији и контроли покрета главе и очију током стабилизације погледа (визуелна способност током кретања главе), тако што је укључен у координацију вестибуло-окуларних (VOR) и вестибуло-количних (VCR) рефлекса. Чини се да је флокулус увећан код таксона који се ослањају на брзе покрете главе и тела. Поред тога, вестибуларни део коштаног лавиринта има велики предњи полукружни канал са бочно оријентисаним полукружним каналом.[63]

И флокуларна удубљења и полукружни канал сугеришу да је Irritator могао да координира брзе покрете главе и да је имао држање њушке нагнуто надоле, омогућавајући неометан, стереоскопски вид унапред, што је важно за перцепцију даљине и стога прецизне покрете хватања њушком. Ови закључци су у складу са писциворним начином живота. Такође су приметили да је релативно добро развијен пужни канал можда омогућавао просечну фреквенцију слуха од 1.950 Hz са ширином фреквентног опсега од 3.196 Hz. Међутим, сматрали су ове опсеге грубим проценама и успоставили укупни фреквентни опсег од 350–3.550 Hz, чиме се Irritator ставља испод слуха птица, али изнад крокодила.[63]

Палеоокружење и палеобиогеографија

[уреди | уреди извор]
Реконструкција главе испред плаже у сумрак
Рестаурација главе

Irritator и Angaturama су познати из формације Ромуалдо, чије стене датирају из алб фазе периода ране креде, пре око 110 милиона година.[24] Током овог времена, јужни Атлантски океан се отварао, формирајући серију циркум-атлантских басена јужног Бразила и југозападне Африке, али североисточни део Бразила и западна Африка су још увек били повезани. Формација Ромуалдо део је групе Сантана и, у време када је Irritator описан, сматрало се да је члан онога што се тада сматрало формацијом Сантана. Формација Ромуалдо је Лагерштет (седиментни депозит који чува фосиле у одличном стању) који се састоји од кречњачких конкреција уграђених у шкриљце, и лежи преко формације Крато. Позната је по тродимензионалном очувању фосила у кречњачким конкрецијама, укључујући многе фосиле птеросаура. Поред мишићних влакана птеросаура и диносауруса, тамо су пронађене рибе са очуваним шкргама, дигестивним трактовима и срцима.[64][65] Формација се тумачи као обална лагуна са неправилним утицајем слатке воде која се суочавала са циклусима трансгресије и регресије нивоа мора.[24] Клима формације била је тропска и у великој мери је одговарала данашњој бразилској клими.[66] Региони који окружују формацију били су аридни до полуаридни, при чему је већина локалне флоре била ксерофитна (прилагођена сувим окружењима). Цикаси и изумрли четинари Brachyphyllum биле су најраспрострањеније биљке.[67]

Уметнички приказ обале у формацији Ромуалдо. У предњем плану, Irritator се приближава води, окружен оближњим жбуњем. Изнад обале су два птеросаура у лету, а у даљини крајње десно, малог диносауруса теропода тера птеросаур на све четири ноге.
Рестаурација рода Irritator како хода обалом у окружењу формације Ромуалдо

Овим окружењем доминирали су птеросаури, укључујући: Anhanguera, Araripedactylus, Araripesaurus, Brasileodactylus, Cearadactylus, Coloborhynchus, Santanadactylus, Tapejara, Thalassodromeus, Tupuxuara,[68] Barbosania, Maaradactylus,[69] Tropeognathus, и Unwindia.[70] Познату фауну диносауруса поред рода Irritator представљали су и други тероподи попут тираносауроида Santanaraptor, компсогнатида Mirischia,[67] неодређеног уненлагиног дромеосаурида,[71] и мегараптора.[24] Крокодилиформи Araripesuchus и Caririsuchus,[72] као и корњаче Brasilemys,[73] Cearachelys,[74] Araripemys, Euraxemys,[75] и Santanachelys, познати су из ових депозита.[76] Било је и шкољкастих ракова, морских јежева, остракода и мекушаца.[66] Разни добро очувани рибљи фосили бележе присуство: хибодонтних ајкула, ража, гарова, амиида, офиопсида, ошуниида, пикнодонтида, аспхидоринхида, кладоциклида, кошљориба, ханида, мавсониида и неких неизвесних облика.[77] Према Нејшу и сарадницима, недостатак биљоједних диносауруса могао би значити да је локална вегетација била оскудна и стога неспособна да одржи велику популацију истих. Обилни тероподи месождери би се тада вероватно окренули бујном воденом животу као примарном извору хране. Такође су хипотетисали да су након олујних догађаја лешеви птеросаура и риба можда испливавали на обалу, пружајући тероподима обиље лешина.[67] Вишеструке писциворне животиње биле су присутне у формацији, што је у теорији могло довести до велике конкуренције. Аурелијано и сарадници су изјавили да је стога морао постојати одређени степен поделе ниша, где би се различите животиње храниле пленом различитих величина и на различитим локацијама унутар лагуне.[24]

Локације открића фосила спиносаурида означене белим круговима на мапи Земље током периода од алба до ценомана у креди
Генерализоване локације открића фосила спиносаурида од алба до ценомана, пре 113 до 93,9 милиона година, означене на мапи тог временског периода

Сличности између фауне формација Ромуалдо и Крато са фауном средње креде Африке сугеришу да је басен Арарипе био повезан са океаном Тетис, иако је ова веза вероватно била спорадична, јер недостатак морских бескичмењака указује на то да је басен имао неморско депозиционо окружење.[77] Спиносауриди су већ постигли космополитско распрострањење током ране креде.[78] Пол Серено и сарадници су 1998. сугерисали да су са отварањем океана Тетис, спиносаурине еволуирале на југу (Африка, у Гондвани), а барионихине на северу (Европа, у Лауразији).[17] Надовезујући се на то, Машадо и Келнер су 2005. године теоретисали да су се спиносаурине затим прошириле у Јужну Америку из Африке.[1] Серено и сарадници су претпоставили да се дивергентна еволуција између спиносаурина у Јужној Америци и Африци вероватно догодила као последица Атлантског океана, чије је отварање постепено раздвајало континенте и допринело разликама између таксона.[17] Сличан сценарио су 2014. године предложили бразилски палеонтолог Мануел А. Медеирос и сарадници за фауну формације Алкантара, где је пронађен род Oxalaia.[79] Али палеобиогеографија спиносаурида остаје веома теоретска и неизвесна, са открићима у Азији и Аустралији која указују на то да је можда била сложена.[80][81]

Тафономија

[уреди | уреди извор]

Тафономија (промене између смрти и фосилизације) холотипског примерка Irritator challengeri била је предмет расправе неких истраживача. Лобања је пронађена како лежи на боку. Пре фосилизације, неколико костију са задњег дела мождане чауре, као и дентарна, спленијална, короноидна и десна ангуларна кост доње вилице, су изгубљене. Друге кости, углавном са задњег дела лобање, постале су дезартикулисане (раздвојене) и померене ка другим регионима главе пре сахрањивања.[7] Нејш и сарадници су 2004. године тврдили да фауну диносауруса формације Ромуалдо представљају животиње које су умрле у близини обала или река пре него што су однете у море, где су њихови плутајући остаци на крају фосилизовани.[44] Године 2018. Аурелијано и сарадници су аргументовали против овог сценарија, наводећи да је мандибула холотипа Irritator challengeri очувана у зглобу са остатком лобање, док би се вероватно одвојила да је лешина плутала у мору. Такође су приметили да би леш брзо потонуо због остеосклерозе скелета. Истраживачи су стога закључили да фосили из групе Сантана представљају организме који су сахрањени у свом природном станишту, уместо да су депоновани алохтоно (другачије него на њиховој садашњој позицији).[24]

Контроверзе

[уреди | уреди извор]

Након објављивања студије поновне процене у мају 2023. године, чињеница да је бразилски холотипски примерак чуван у немачкој колекцији привукла је критике. Аутори су укључили „Изјаву о етици” која је признала недавне расправе око етичких и правних забринутости у вези са истраживањем бразилских фосила.[82][83] Према ауторима, међутим, фосили су извезени из Бразила пре него што је законодавство које захтева дозволе за извоз примерака ступило на снагу. Сходно томе, тврдили су да је холотипски примерак власништво немачке савезне државе Баден-Виртемберг, при чему разјашњење његовог правног статуса није у моћи аутора нити локалног кустоса.[23]

Бразилски палеонтолози оспорили су ову тврдњу и позвали на повратак фосила у Бразил.[84] Такође су формулисали овај захтев у отвореном писму Петри Олшовски, државној министарки науке и уметности Баден-Виртемберга; два аутора критиковане студије била су међу потписницима.[85] Правна анализа потенцијалне реституције холотипског примерка Irritator challengeri у часопису International Journal of Cultural Property закључује да је бразилска држава законити власник фосила и да Државни музеј природе највероватније није стекао добро право на њега у доброј вери. Грађанска тужба за повраћај према члану 985 Немачког грађанског законика је, међутим, искључена због застарелости од 30 година.[86]

Референце

[уреди | уреди извор]
  1. ^ а б в г Machado, E.B.; Kellner, A.W.A. (2005). . „Notas Sobre Spinosauridae (Theropoda, Dinosauria)”. Anuário do Instituto de Geociências (на језику: португалски). 28 (1): 158—173. ISSN 0101-9759. doi:10.11137/2005_1_158-173 Слободан приступ. 
  2. ^ а б в г д ђ е ж з и Martill, D.M.; Cruickshank, A.R.I.; Frey, E.; Small, P.G.; Clarke, M. (1996). . „A new crested maniraptoran dinosaur from the Santana Formation (Lower Cretaceous) of Brazil” (PDF). Journal of the Geological Society. 153 (1): 5—8. Bibcode:1996JGSoc.153....5M. S2CID 131339386. doi:10.1144/gsjgs.153.1.0005. 
  3. ^ Susanna, Davidson; Turnbull, Stephanie; Firth, Rachel (2005). The Usborne Internet-linked World atlas of dinosaurs. Slane, Andrea (designer); Rey, Luis V. (illustrator); Naish, Darren (consultant); Martill, David M. (consultant). Scholastic Inc.. стр. 51. ISBN 978-0-439-81840-7. OCLC 62384519. 
  4. ^ Malam, John; Parker, Steve (2007). Encyclopedia of dinosaurs. Parragon Publishing. стр. 53. ISBN 978-1-4054-9923-1. OCLC 227315325. 
  5. ^ Lessem, Don (2004). Scholastic dinosaurs A to Z: the ultimate dinosaur encyclopedia. Sovak, Jan (illustrator). Scholastic. стр. 103—104. ISBN 978-0-439-67866-7. OCLC 63835422. 
  6. ^ а б Dixon, Dougal (2009). The ultimate guide to dinosaurs (North American изд.). Ticktock. стр. 16—17. ISBN 978-1-84696-988-1. OCLC 428131451. 
  7. ^ а б в г д ђ е ж з и ј к л љ м н њ о п Sues, H.D.; Frey, E.; Martill, D.M.; Scott, D.M. (2002). . „Irritator challengeri, a spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Brazil”. Journal of Vertebrate Paleontology. 22 (3): 535—547. S2CID 131050889. doi:10.1671/0272-4634(2002)022[0535:ICASDT]2.0.CO;2. 
  8. ^ а б Martill, David (1994). . „Fake fossils from Brazil”. Geology Today (на језику: енглески). 10 (3): 111—115. Bibcode:1994GeolT..10..111M. ISSN 0266-6979. doi:10.1111/j.1365-2451.1994.tb00882.x. 
  9. ^ а б Gibney, Elizabeth (4. 3. 2014). . „Brazil clamps down on illegal fossil trade”. Nature (на језику: енглески). 507 (7490): 20. Bibcode:2014Natur.507...20G. ISSN 0028-0836. PMID 24598620. doi:10.1038/507020a Слободан приступ. 
  10. ^ Frey, E.; Martill, D.M. (1994). . „A new Pterosaur from the Crato Formation (Lower Cretaceous, Aptian) of Brazil”. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen. 194 (2–3): 379—412. Bibcode:1994NJGPA.194..379F. S2CID 247538712. doi:10.1127/njgpa/194/1994/379. 
  11. ^ Smyth, Robert S.H.; Ibrahim, Nizar; Martill, David M. (2020). . „Sigilmassasaurus is Spinosaurus: A reappraisal of African spinosaurines”Неопходна новчана претплата. Cretaceous Research (на језику: енглески). 114. Bibcode:2020CrRes.11404520S. doi:10.1016/j.cretres.2020.104520.  Непознати параметар |article-number= игнорисан (помоћ)
  12. ^ а б в г д ђ е ж з и ј к л љ Sales, Marcos A.F.; Schultz, Cesar L. (6. 11. 2017). . „Spinosaur taxonomy and evolution of craniodental features: Evidence from Brazil”. PLOS ONE (на језику: енглески). 12 (11). Bibcode:2017PLoSO..1287070S. ISSN 1932-6203. PMC 5673194 Слободан приступ. PMID 29107966. doi:10.1371/journal.pone.0187070 Слободан приступ.  Непознати параметар |article-number= игнорисан (помоћ)
  13. ^ а б в Carrano, Matthew T.; Benson, Roger B.J.; Sampson, Scott D. (17. 5. 2012). . „The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)”. Journal of Systematic Palaeontology (на језику: енглески). 10 (2): 211—300. Bibcode:2012JSPal..10..211C. ISSN 1477-2019. S2CID 85354215. doi:10.1080/14772019.2011.630927. 
  14. ^ а б в г Dal Sasso, Cristiano; Maganuco, Simone; Buffetaut, Eric; Mendez, Marco A. (30. 12. 2005). . „New information on the skull of the enigmatic theropod Spinosaurus, with remarks on its size and affinities”. Journal of Vertebrate Paleontology (на језику: енглески). 25 (4): 888—896. ISSN 0272-4634. S2CID 85702490. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0888:niotso]2.0.co;2. 
  15. ^ а б в г Kellner, A.W.A.; Campos, D.A. (1996). . „First Early Cretaceous theropod dinosaur from Brazil with comments on Spinosauridae”. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen. 199 (2): 151—166. Bibcode:1996NJGPA.199..151K. doi:10.1127/njgpa/199/1996/151. 
  16. ^ Charig, A.J.; Milner, A.C. (1997). . „Baryonyx walkeri, a fish-eating dinosaur from the Wealden of Surrey”. Bulletin of the Natural History Museum of London. 53 (1): 11—70. Архивирано из оригинала 17. 11. 2015. г. Приступљено 14. 10. 2018. 
  17. ^ а б в г Sereno, P.C.; Beck, A.L.; Dutheuil, D.B.; Gado, B.; Larsson, H.C.; Lyon, G.H.; Marcot, J.D.; Rauhut, O.W.M.; Sadleir, R.W.; Sidor, C.A.; Varricchio, D.J.; Wilson, G.P.; Wilson, J. (1998). . „A long-snouted predatory dinosaur from Africa and the evolution of spinosaurids”. Science. 282 (5392): 1298—1302. Bibcode:1998Sci...282.1298S. PMID 9812890. doi:10.1126/science.282.5392.1298 Слободан приступ. 
  18. ^ Buffetaut, E.; Ouaja, M. (2002). . „A new specimen of Spinosaurus (Dinosauria, Theropoda) from the Lower Cretaceous of Tunisia, with remarks on the evolutionary history of the Spinosauridae” (PDF). Bulletin de la Société Géologique de France (на језику: енглески). 173 (5): 415—421. doi:10.2113/173.5.415. hdl:2042/216 Слободан приступ. Архивирано (PDF) из оригинала 22. 1. 2015. г. Приступљено 14. 10. 2018. 
  19. ^ Bertin, Tor (8. 12. 2010). . „A catalogue of material and review of the Spinosauridae”. PalArch's Journal of Vertebrate Palaeontology. 7. Архивирано из оригинала 18. 9. 2018. г. Приступљено 13. 9. 2018. 
  20. ^ а б в г д ђ Naish, Darren (2. 6. 2013). „Brilliant Brazilian spinosaurids”. Scientific American Blog Network (на језику: енглески). Архивирано из оригинала 1. 10. 2018. г. Приступљено 30. 9. 2018. 
  21. ^ Benyoucef, Madani; Läng, Emilie; Cavin, Lionel; Mebarki, Kaddour; Adaci, Mohammed; Bensalah, Mustapha (1. 7. 2015). . „Overabundance of piscivorous dinosaurs (Theropoda: Spinosauridae) in the mid-Cretaceous of North Africa: The Algerian dilemma”. Cretaceous Research (на језику: енглески). 55: 44—55. Bibcode:2015CrRes..55...44B. ISSN 0195-6671. doi:10.1016/j.cretres.2015.02.002. 
  22. ^ а б Kellner, A.W.A.; Campos, D.A. (2000). . „Brief review of dinosaur studies and perspectives in Brazil”. Anais da Academia Brasileira de Ciências. 72 (4): 509—538. PMID 11151018. doi:10.1590/S0001-37652000000400005 Слободан приступ. 
  23. ^ а б в Schade, Marco; Rauhut, Oliver; Foth, Christian; Moleman, Olof; Evers, Serjoscha (2023). . „A reappraisal of the cranial and mandibular osteology of the spinosaurid Irritator challengeri (Dinosauria: Theropoda)”. Palaeontologia Electronica. 26 (2). a17. S2CID 258649428. doi:10.26879/1242 Слободан приступ. 
  24. ^ а б в г д ђ е ж з и ј к л љ м н њ Aureliano, Tito; Ghilardi, Aline M.; Buck, Pedro V.; Fabbri, Matteo; Samathi, Adun; Delcourt, Rafael; Fernandes, Marcelo A.; Sander, Martin (3. 5. 2018). . „Semi-aquatic adaptations in a spinosaur from the Lower Cretaceous of Brazil”. Cretaceous Research. 90: 283—295. Bibcode:2018CrRes..90..283A. ISSN 0195-6671. S2CID 134353898. doi:10.1016/j.cretres.2018.04.024. 
  25. ^ а б Bittencourt, Jonathas; Kellner, Alexander (1. 1. 2004). . „On a sequence of sacrocaudal theropod dinosaur vertebrae from the Lower Cretaceous Santana Formation, northeastern Brazil”. Arquivos do Museu Nacional. 62 (3): 309—320. 
  26. ^ а б в г д ђ е Machado, E.B.; Kellner, A.W.A.; Campos, D.A. (2005). . „Preliminary information on a dinosaur (Theropoda, Spinosauridae) pelvis from the Cretaceous Santana Formation (Romualdo Member) Brazil”. Congresso Latino-Americano de Paleontologia de Vertebrados. 2 (Boletim de resumos): 161—162. 
  27. ^ а б в Kellner, A.W.A. (2001). . „New information on the theropod dinosaurs from the Santana Formation (Aptian-Albian), Araripe Basin, Northeastern Brazil”. Journal of Vertebrate Paleontology. 21 (suppl. to 3): 67A. doi:10.1080/02724634.2001.10010852. 
  28. ^ а б Sales, Marcos A.F. (2017). Contribuições à paleontologia de Terópodes não-avianos do Mesocretáceo do Nordeste do Brasil (PhD thesis) (на језику: португалски). 1. Universidade Federal do Rio Grande do Sul. стр. 54. Архивирано из оригинала 1. 10. 2018. г. Приступљено 30. 9. 2018. 
  29. ^ Sayão, Juliana; Saraiva, Antonio; Silva, Helder; Kellner, Alexander (2011). . „A new theropod dinosaur from the Romualdo Lagerstatte (Aptian-Albian), Araripe Basin, Brazil”. Journal of Vertebrate Paleontology. 31 (suppl. to 2): 187. doi:10.1080/02724634.2011.10635174. 
  30. ^ а б в г д Cimieri, Fabiana (14. 5. 2009). „UFRJ expõe maior réplica de dinossauro carnívoro no País”. O Estado de S. Paulo (на језику: португалски). Архивирано из оригинала 14. 1. 2010. г.. 
  31. ^ а б в г д Fonseca, Pedro (14. 5. 2009). „Museu monta réplica de dinossauro carnívoro de 6 metros no Rio”. O Globo (на језику: португалски). Архивирано из оригинала 20. 5. 2009. г.. 
  32. ^ а б в „Inaugura dia 14 a exposição Dinossauros no Sertão”. Universidade Federal do Rio de Janeiro (на језику: португалски). 11. 5. 2009. Архивирано из оригинала 6. 7. 2011. г.. 
  33. ^ Naish, Darren. „In Rio for the 2013 International Symposium on Pterosaurs”. Scientific American Blog Network (на језику: енглески). Архивирано из оригинала 7. 10. 2018. г. Приступљено 7. 10. 2018. 
  34. ^ Kellner, Alexander W.A.; Azevedo, Sergio A.K.; Machado, Elaine B.; Carvalho, Luciana B.; Henriques, Deise D.R. (2011). . „A new dinosaur (Theropoda, Spinosauridae) from the Cretaceous (Cenomanian) Alcântara Formation, Cajual Island, Brazil” (PDF). Anais da Academia Brasileira de Ciências. 83 (1): 99—108. ISSN 0001-3765. PMID 21437377. doi:10.1590/S0001-37652011000100006 Слободан приступ. Архивирано (PDF) из оригинала 18. 8. 2017. г. Приступљено 15. 9. 2018. 
  35. ^ Belam, Martin (3. 9. 2018). „Brazil's national museum: what could be lost in the fire?”. The Guardian (на језику: енглески). Архивирано из оригинала 4. 9. 2018. г. Приступљено 15. 10. 2018. 
  36. ^ Lopes, Reinaldo José (септембар 2018). „Entenda a importância do acervo do Museu Nacional, destruído pelas chamas no RJ”. Folha de S.Paulo (на језику: португалски). Архивирано из оригинала 3. 9. 2018. г. Приступљено 3. 9. 2018. 
  37. ^ Pêgas, R.V. [pegasaurus_42] (9. 2. 2025). „It was destroyed (recovered but barely recognizable). A publication that will show the recovered items is almost finished and should be published soon!” (твит) — преко Twitter-а. 
  38. ^ Paul, G.S. (2010). The Princeton Field Guide to DinosaursНеопходна слободна регистрација. Princeton University Press. стр. 87. 
  39. ^ Holtz, Thomas R. Jr. (2012). „Winter 2010 Appendix” (PDF). Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages. 
  40. ^ Holtz, T.R. Jr. (2014). „Supplementary Information to Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages”. University of Maryland. Архивирано из оригинала 2. 11. 2014. г. Приступљено 5. 9. 2014. 
  41. ^ а б в г д ђ Hone, David William Elliott; Holtz, Thomas Richard (2017). . „A Century of Spinosaurs – A Review and Revision of the Spinosauridae with Comments on Their Ecology”. Acta Geologica Sinica - English Edition (на језику: енглески). 91 (3): 1120—1132. Bibcode:2017AcGlS..91.1120H. ISSN 1000-9515. S2CID 90952478. doi:10.1111/1755-6724.13328. 
  42. ^ а б в Rayfield, Emily J.; Milner, Angela C.; Xuan, Viet Bui; Young, Philippe G. (12. 12. 2007). . „Functional morphology of spinosaur 'crocodile-mimic' dinosaurs”. Journal of Vertebrate Paleontology (на језику: енглески). 27 (4): 892—901. ISSN 0272-4634. S2CID 85854809. doi:10.1671/0272-4634(2007)27[892:fmoscd]2.0.co;2. 
  43. ^ Machado, E.B.; Kellner, A.W.A. (2008). . „An overview of the Spinosauridae (Dinosauria, Theropoda) with comments on the Brazilian material”. Journal of Vertebrate Paleontology. 28 (suppl. to 3): 109A. doi:10.1080/02724634.2008.10010459. 
  44. ^ а б в Naish, D.; Martill, D.M.; Frey, E. (2004). . „Ecology, Systematics and Biogeographical Relationships of Dinosaurs, Including a New Theropod, from the Santana Formation (?Albian, Early Cretaceous) of Brazil”. Historical Biology. 16 (2–4): 57—70. Bibcode:2004HBio...16...57N. CiteSeerX 10.1.1.394.9219 Слободан приступ. S2CID 18592288. doi:10.1080/08912960410001674200. 
  45. ^ Lee, Yuong-Nam; Barsbold, Rinchen; Currie, Philip J.; Kobayashi, Yoshitsugu; Lee, Hang-Jae; Godefroit, Pascal; Escuillié, François; Chinzorig, Tsogtbaatar (2014). . „Resolving the long-standing enigmas of a giant ornithomimosaur Deinocheirus mirificus”. Nature. 515 (7526): 257—260. Bibcode:2014Natur.515..257L. PMID 25337880. S2CID 2986017. doi:10.1038/nature13874. 
  46. ^ Xu, X.; Currie, P.; Pittman, M.; Xing, L.; Meng, Q.; Lü, J.; Hu, D.; Yu, C. (2017). . „Mosaic evolution in an asymmetrically feathered troodontid dinosaur with transitional features”. Nature Communications. 8. Bibcode:2017NatCo...814972X. PMC 5418581 Слободан приступ. PMID 28463233. doi:10.1038/ncomms14972.  Непознати параметар |article-number= игнорисан (помоћ)
  47. ^ Kellner, A.W.A. (1996). . „Remarks on Brazilian dinosaurs”. Memoirs of the Queensland Museum. 39 (3): 611—626. Архивирано из оригинала 24. 10. 2018. г. Приступљено 24. 10. 2018. 
  48. ^ Rauhut, Oliver W.M. (2003). The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs. Special Papers in Palaeontology. 69. The Palaeontological Association. стр. 35—36. ISBN 978-0-901702-79-1. 
  49. ^ Holtz, Thomas; Molnar, Ralph E.; Currie, Philip J. (2004). „Basal Tetanurae”. The Dinosauria (2 изд.). Berkeley, California: University of California Press. стр. 71–110. ISBN 0-520-24209-2. 
  50. ^ Benson, R. B. J.; Carrano, M. T.; Brusatte, S. L. (2009). . „A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic”. Naturwissenschaften. 97 (1): 71—78. Bibcode:2010NW.....97...71B. PMID 19826771. S2CID 22646156. doi:10.1007/s00114-009-0614-x. 
  51. ^ а б Cuff, Andrew R.; Rayfield, Emily J. (28. 5. 2013). . „Feeding Mechanics in Spinosaurid Theropods and Extant Crocodilians”. PLoS ONE (на језику: енглески). 8 (5). Bibcode:2013PLoSO...865295C. ISSN 1932-6203. PMC 3665537 Слободан приступ. PMID 23724135. doi:10.1371/journal.pone.0065295 Слободан приступ.  Непознати параметар |article-number= игнорисан (помоћ)
  52. ^ Evers, Serjoscha W.; Rauhut, Oliver W.M.; Milner, Angela C.; McFeeters, Bradley; Allain, Ronan (2015). . „A reappraisal of the morphology and systematic position of the theropod dinosaur Sigilmassasaurus from the 'middle' Cretaceous of Morocco”. PeerJ (на језику: енглески). 3. ISSN 2167-8359. PMC 4614847 Слободан приступ. PMID 26500829. doi:10.7717/peerj.1323 Слободан приступ.  Непознати параметар |article-number= игнорисан (помоћ)
  53. ^ Milner, Andrew; Kirkland, James (2007). . „The case for fishing dinosaurs at the St. George Dinosaur Discovery Site at Johnson Farm”. Utah Geological Survey Notes. 39 (3): 1—3. 
  54. ^ Witton, Mark P. (2018). „Pterosaurs in Mesozoic food webs: a review of fossil evidence”. Ур.: Hone, David W.E.; Witton, Mark P.; Martill, David M.. New Perspectives on Pterosaur Palaeobiology. Special Publications. 455. London: Geological Society. стр. 7—23. Bibcode:2018GSLSP.455....7W. ISBN 978-1-786-20336-6. ISSN 0305-8719. S2CID 90573936. doi:10.1144/SP455.3 Слободан приступ. 
  55. ^ Buffetaut, E.; Martill, D.; Escuillié, F. (2004). . „Pterosaurs as part of a spinosaur diet”. Nature. 430 (6995): 33. Bibcode:2004Natur.429...33B. PMID 15229562. S2CID 4398855. doi:10.1038/430033a. 
  56. ^ Sales, Marcos A.F.; Lacerda, Marcel B.; Horn, Bruno L.D.; de Oliveira, Isabel A.P.; Schultz, Cesar L. (1. 2. 2016). . „The 'χ' of the Matter: Testing the Relationship between Paleoenvironments and Three Theropod Clades”. PLOS ONE (на језику: енглески). 11 (2). Bibcode:2016PLoSO..1147031S. ISSN 1932-6203. PMC 4734717 Слободан приступ. PMID 26829315. doi:10.1371/journal.pone.0147031 Слободан приступ.  Непознати параметар |article-number= игнорисан (помоћ)
  57. ^ Amiot, R.; Buffetaut, E.; Lécuyer, C.; Wang, X.; Boudad, L.; Ding, Z.; Fourel, F.; Hutt, S.; Martineau, F.; Medeiros, A.; Mo, J.; Simon, L.; Suteethorn, V.; Sweetman, S.; Tong, H.; Zhang, F.; Zhou, Z. (2010). . „Oxygen isotope evidence for semi-aquatic habits among spinosaurid theropods”. Geology. 38 (2): 139—142. Bibcode:2010Geo....38..139A. doi:10.1130/G30402.1. 
  58. ^ Hassler, A.; Martin, J.E.; Amiot, R.; Tacail, T.; Godet, F. Arnaud; Allain, R.; Balter, V. (11. 4. 2018). . „Calcium isotopes offer clues on resource partitioning among Cretaceous predatory dinosaurs”. Proc. R. Soc. B (на језику: енглески). 285 (1876). ISSN 0962-8452. PMC 5904318 Слободан приступ. PMID 29643213. doi:10.1098/rspb.2018.0197.  Непознати параметар |article-number= игнорисан (помоћ)
  59. ^ а б Ibrahim, N.; Sereno, P.C.; Dal Sasso, C.; Maganuco, S.; Fabbri, M.; Martill, D.M.; Zouhri, S.; Myhrvold, N.; Iurino, D.A. (2014). . „Semiaquatic adaptations in a giant predatory dinosaur”. Science. 345 (6204): 1613—1616. Bibcode:2014Sci...345.1613I. PMID 25213375. S2CID 34421257. doi:10.1126/science.1258750 Слободан приступ. 
  60. ^ Arden, Thomas M.S.; Klein, Catherine; Zouhri, Samir; Longrich, Nicholas R. (2018). . „Aquatic adaptation in the skull of carnivorous dinosaurs (Theropoda: Spinosauridae) and the evolution of aquatic habits in spinosaurus”. Cretaceous Research. 93: 275—284. S2CID 134735938. doi:10.1016/j.cretres.2018.06.013. Архивирано из оригинала 23. 10. 2018. г. Приступљено 22. 10. 2018. 
  61. ^ Witmer, Lawrence M. (1995), „The Extant Phylogenetic Bracket and the Importance of Reconstructing Soft Tissues in Fossils” (PDF), Ур.: Thomason, Jeff, , Functional morphology in vertebrate paleontology, Cambridge: Cambridge University Press, стр. 19—33, ISBN 978-0-521-44095-0, Архивирано из оригинала (PDF) 24. 7. 2018. г. 
  62. ^ Henderson, Donald M. (16. 8. 2018). . „A buoyancy, balance and stability challenge to the hypothesis of a semi-aquatic Spinosaurus Stromer, 1915 (Dinosauria: Theropoda)”. PeerJ (на језику: енглески). 6. ISSN 2167-8359. PMC 6098948 Слободан приступ. PMID 30128195. doi:10.7717/peerj.5409 Слободан приступ.  Непознати параметар |article-number= игнорисан (помоћ)
  63. ^ а б Schade, M.; Rauhut, O. W. M.; Evers, S. W. (2020). . „Neuroanatomy of the spinosaurid Irritator challengeri (Dinosauria: Theropoda) indicates potential adaptations for piscivory”. Scientific Reports. 10 (9259): 1613—1616. Bibcode:2020NatSR..10.9259S. PMC 7283278 Слободан приступ. PMID 32518236. doi:10.1038/s41598-020-66261-w Слободан приступ. 
  64. ^ Kellner, A.W.A.; Campos, D.A. (2002). . „The function of the cranial crest and jaws of a unique pterosaur from the early Cretaceous of Brazil” (PDF). Science. 297 (5580): 389—392. Bibcode:2002Sci...297..389K. PMID 12130783. S2CID 45430990. doi:10.1126/science.1073186. 
  65. ^ Pêgas, R.V.; Costa, F.R.; Kellner, A.W.A. (2018). . „New Information on the osteology and a taxonomic revision of the genus Thalassodromeus (Pterodactyloidea, Tapejaridae, Thalassodrominae)”. Journal of Vertebrate Paleontology. 38 (2). Bibcode:2018JVPal..38E3273P. S2CID 90477315. doi:10.1080/02724634.2018.1443273.  Непознати параметар |article-number= игнорисан (помоћ)
  66. ^ а б Mabesoone, J.M.; Tinoco, I.M. (1. 10. 1973). . „Palaeoecology of the Aptian Santana Formation (Northeastern Brazil)”. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology (на језику: енглески). 14 (2): 97—118. Bibcode:1973PPP....14...97M. ISSN 0031-0182. doi:10.1016/0031-0182(73)90006-0. 
  67. ^ а б в Martill, David; Frey, Eberhard; Sues, Hans-Dieter; Cruickshank, Arthur R.I. (9. 2. 2011). . „Skeletal remains of a small theropod dinosaur with associated soft structures from the Lower Cretaceous Santana Formation of NE Brazil”. Canadian Journal of Earth Sciences. 37 (6): 891—900. Bibcode:2000CaJES..37..891M. S2CID 128675089. doi:10.1139/cjes-37-6-891. 
  68. ^ Barrett, Paul; Butler, Richard; Edwards, Nicholas; Milner, Andrew R. (31. 12. 2008). . „Pterosaur distribution in time and space: An atlas”. Zitteliana Reihe B: Abhandlungen der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und Geologie. 28: 61—107. Архивирано из оригинала 5. 9. 2018. г. Приступљено 4. 9. 2018. 
  69. ^ Bantim, Renan A.M.; Saraiva, Antônio A.F.; Oliveira, Gustavo R.; Sayão, Juliana M. (2014). . „A new toothed pterosaur (Pterodactyloidea: Anhangueridae) from the Early Cretaceous Romualdo Formation, NE Brazil”. Zootaxa. 3869 (3): 201—223. PMID 25283914. S2CID 30685981. doi:10.11646/zootaxa.3869.3.1. 
  70. ^ Martill, David M. (2011). . „A new pterodactyloid pterosaur from the Santana Formation (Cretaceous) of Brazil”. Cretaceous Research. 32 (2): 236—243. Bibcode:2011CrRes..32..236M. doi:10.1016/j.cretres.2010.12.008. 
  71. ^ Candeiro, Carlos Roberto A.; Cau, Andrea; Fanti, Federico; Nava, Willian R.; Novas, Fernando E. (1. 10. 2012). . „First evidence of an unenlagiid (Dinosauria, Theropoda, Maniraptora) from the Bauru Group, Brazil”. Cretaceous Research (на језику: енглески). 37: 223—226. Bibcode:2012CrRes..37..223C. ISSN 0195-6671. doi:10.1016/j.cretres.2012.04.001. hdl:11336/17153 Слободан приступ. 
  72. ^ Figueiredo, R.G.; Kellner, A.W.A. (2009). . „A new crocodylomorph specimen from the Araripe Basin (Crato Member, Santana Formation), northeastern Brazil”. Paläontologische Zeitschrift. 83 (2): 323—331. Bibcode:2009PalZ...83..323F. S2CID 129166567. doi:10.1007/s12542-009-0016-6. 
  73. ^ de Lapparent de Broin, F. (2000). . „The oldest pre-Podocnemidid turtle (Chelonii, Pleurodira), from the early Cretaceous, Ceará state, Brasil, and its environment”. Treballs del Museu de Geologia de Barcelona. 9: 43—95. ISSN 2385-4499. Архивирано из оригинала 20. 9. 2018. г. Приступљено 29. 9. 2018. 
  74. ^ Gaffney, Eugene S.; de Almeida Campos, Diogenes; Hirayama, Ren (27. 2. 2001). . „Cearachelys, a New Side-necked Turtle (Pelomedusoides: Bothremydidae) from the Early Cretaceous of Brazil”. American Museum Novitates (3319): 1—20. S2CID 59449305. doi:10.1206/0003-0082(2001)319<0001:CANSNT>2.0.CO;2. hdl:2246/2936 Слободан приступ. 
  75. ^ Gaffney, Eugene S.; Tong, Haiyan; Meylan, Peter A. (2. 9. 2009). . „Evolution of the side-necked turtles: The families Bothremydidae, Euraxemydidae, and Araripemydidae”. Bulletin of the American Museum of Natural History. 300: 1—698. S2CID 85790134. doi:10.1206/0003-0090(2006)300[1:EOTSTT]2.0.CO;2. hdl:2246/5824. Архивирано из оригинала 1. 10. 2018. г. Приступљено 29. 9. 2018. 
  76. ^ Hirayama, Ren (1998). . „Oldest known sea turtle”. Nature (на језику: енглески). 392 (6677): 705—708. Bibcode:1998Natur.392..705H. ISSN 0028-0836. S2CID 45417065. doi:10.1038/33669. 
  77. ^ а б Brito, Paulo; Yabumoto, Yoshitaka (2011). . „An updated review of the fish faunas from the Crato and Santana formations in Brazil, a close relationship to the Tethys fauna”. Bulletin of Kitakyushu Museum of Natural History and Human History, Ser. A. 9. Архивирано из оригинала 25. 9. 2018. г. Приступљено 6. 9. 2018. 
  78. ^ Serrano-Martínez, Alejandro; Vidal, Daniel; Sciscio, Lara; Ortega, Francisco; Knoll, Fabien (2015). . „Isolated theropod teeth from the Middle Jurassic of Niger and the early dental evolution of Spinosauridae”. Acta Palaeontologica Polonica (на језику: енглески). ISSN 0567-7920. doi:10.4202/app.00101.2014 Слободан приступ. hdl:10261/152148 Слободан приступ. 
  79. ^ Medeiros, Manuel Alfredo; Lindoso, Rafael Matos; Mendes, Ighor Dienes; Carvalho, Ismar de Souza (август 2014). . „The Cretaceous (Cenomanian) continental record of the Laje do Coringa flagstone (Alcântara Formation), northeastern South America”. Journal of South American Earth Sciences (на језику: енглески). 53: 50—58. Bibcode:2014JSAES..53...50M. ISSN 0895-9811. doi:10.1016/j.jsames.2014.04.002. 
  80. ^ Allain, Ronan; Xaisanavong, Tiengkham; Richir, Philippe; Khentavong, Bounsou (18. 4. 2012). . „The first definitive Asian spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the early cretaceous of Laos”. Naturwissenschaften (на језику: енглески). 99 (5): 369—377. Bibcode:2012NW.....99..369A. ISSN 0028-1042. PMID 22528021. S2CID 2647367. doi:10.1007/s00114-012-0911-7. 
  81. ^ Mateus, Octávio; Araujo, Ricardo; Natario, Carlos; Castanhinha, Rui (21. 4. 2011). . „A new specimen of the theropod dinosaur Baryonyx from the early Cretaceous of Portugal and taxonomic validity of Suchosaurus”. Zootaxa. 2827: 54—68. S2CID 30193912. doi:10.11646/zootaxa.2827.1.3. 
  82. ^ Cisneros, Juan Carlos; Raja, Nussaïbah B.; Ghilardi, Aline M.; Dunne, Emma M.; Pinheiro, Felipe L.; Regalado Fernández, Omar Rafael; Sales, Marcos A. F.; Rodríguez-de la Rosa, Rubén A.; Miranda-Martínez, Adriana Y.; González-Mora, Sergio; Bantim, Renan A. M.; de Lima, Flaviana J.; Pardo, Jason D. (2. 3. 2022). . „Digging deeper into colonial palaeontological practices in modern day Mexico and Brazil”. Royal Society Open Science (на језику: енглески). 9 (3). 210898. Bibcode:2022RSOS....910898C. ISSN 2054-5703. PMC 8889171 Слободан приступ. PMID 35291323. doi:10.1098/rsos.210898 Слободан приступ. 
  83. ^ Cisneros, Juan C.; Ghilardi, Aline M.; Raja, Nussaïbah B.; Stewens, Paul P. (15. 11. 2021). . „The moral and legal imperative to return illegally exported fossils”. Nature Ecology & Evolution (на језику: енглески). 6 (1): 2—3. ISSN 2397-334X. PMID 34782766. S2CID 244131555. doi:10.1038/s41559-021-01588-9. 
  84. ^ Araújo, Hermínio Ismael Júnior (19. 6. 2023). „Open letter of the Brazilian Society of Paleontology (SPB) on the repatriation of Brazilian fossil holotypes” [Отворено писмо Бразилског палеонтолошког друштва (SPB) о репатријацији бразилских фосилних холотипова]. Sociedade Brasileira de Paleontologia (на језику: португалски). Приступљено 14. 3. 2025. 
  85. ^ Seta, Isabel (28. 7. 2023). „Cientistas publicam carta pressionando Alemanha a devolver Irritator, fóssil de dinossauro contrabandeado do Brasil” [Научници објављују писмо притискајући Немачку да врати Irritator, фосил диносауруса прокријумчарен из Бразила]. G1 (на језику: португалски). Приступљено 14. 3. 2025. 
  86. ^ Stewens, Paul Philipp (20. 3. 2024). . „Ubirajara and Irritator Belong to Brazil: Achieving Fossil Returns Under German Private Law”. International Journal of Cultural Property (на језику: енглески). 30 (3): 298—318. ISSN 0940-7391. S2CID 268584406. doi:10.1017/S0940739124000031 Слободан приступ. 

Спољашње везе

[уреди | уреди извор]
Irritator на Викимедијиној остави.
Викиврсте имају више информација о чланку Irritator.


Преузето са „https://sr.wikipedia.org/w/index.php?title=Irritator&oldid=30973569”