Cneoglossa
| Cneoglossa | |||
| Guérin-Méneville, 1843 | |||
| Systematyka | |||
| Domena | |||
|---|---|---|---|
| Królestwo | |||
| Typ | |||
| Gromada | |||
| Rząd | |||
| Podrząd | |||
| Infrarząd | |||
| Nadrodzina | |||
| Rodzina |
Cneoglossidae | ||
| Rodzaj |
Cneoglossa | ||
| Typ nomenklatoryczny | |||
|
Cneoglossa collaris Guérin-Méneville, 1849 | |||
| Synonimy | |||
| |||
Cneoglossa – rodzaj chrząszczy z podrzędu wielożernych, jedyny z monotypowej rodziny Cneoglossidae. Obejmuje 10 opisanych gatunków. Zamieszkują neotropikalną Amerykę od Meksyku na północy po Peru i Brazylię na południu. Wodne larwy rozwijają się w zanurzonym w strumieniach i potokach drewnie. Osobniki dorosłe są lądowe, spotykane zwykle na roślinności. Mają miękkie ciało, przypominające wyglądem świetlikowate. Ich aparat gębowy cechuje się drobnymi, liściokształtnymi żuwaczkami i zredukowanymi żuwkami wewnętrznymi. Ciało larw jest wydłużone, prawie walcowate, z wierzchu porośnięte szczecinkami.
Morfologia
[edytuj | edytuj kod]Owad dorosły
[edytuj | edytuj kod]Chrząszcze o ciele wydłużonym[1][2], słabo zesklerotyzowanym, pozbawionym włosków hydrofobowych, przypominającym wyglądem świetlikowate[1][2][3]. Ubarwienie jest głównie czarne, czasem miejscami jasne, najczęściej rozjaśnienia występują po bokach przedplecza[3] i na pokrywach[1].
Głowa
[edytuj | edytuj kod]Głowa jest wycofana głęboko w przedtułów, zaopatrzona w rozstawione na odległość większą niż ich średnice, duże, półkuliście wyłupiaste oczy zbudowane z egzokonicznych omatidiów pomiędzy którymi brak jest szczecinek. Występuje na głowie poprzeczne żeberko potyliczne, brak jest zaś szwu pośrodkowego i czołowo-nadustkowego. Czułki są piłkowane lub grzebykowane, złożone z 11 członów[1][2].
Szerokość wargi górnej jest większa niż jej długość. Symetryczne, drobne, szerokie, liściokształtne żuwaczki mają zaokrąglone wierzchołki i pozbawione są moli. Szczęki cechują się jednoczłonowymi żuwkami zewnętrznymi, zredukowanymi żuwkami wewnętrznymi i wydłużonymi, czteroczłonowymi głaszczkami szczękowymi[1][2]. Wargę dolną charakteryzują: prawie trapezowata bródka, szerszy niż dłuższy języczek[1] oraz trójczłonowe głaszczki[1][2].
Tułów
[edytuj | edytuj kod]Przedplecze jest szersze niż dłuższe, ku przodowi zwężone, o łukowatych, rozpłaszczonych krawędziach bocznych, w pełni wykształconych listewkach bocznych, niepowrębianej krawędzi tylnej i co najwyżej bardzo krótkim wyrostku notalnym. Tarczka ma trójkątny kształt. Każda z pokryw ma dziesięć punktowanych rzędów, dwa dodatkowe rządki w części nasadowej między rzędem pierwszym a drugim, natomiast pozbawiona jest rządka przytarczkowego. Epipleury są dobrze rozwinięte. Skrzydło tylne ma wydłużoną, mocno ukośną komórkę radialną, słabą czwartą żyłkę radialną poprzeczną, cztery główne żyłki w polu środkowym oraz wykształconą pierwszą komórkę kubitalno-analną przy braku drugiej takiej komórki; nie występuje pole analne[1][2].
Przedpiersie ma niewysuniętą przednią krawędź i krótką część przedbiodrową. Panewki przednich bioder są szeroko zewnętrznie i wewnętrznie otwarte, zaopatrzone w odsłonięte i w pełni ruchome krętarzyki. Hypomery nie tworzą wypustek zabiodrowych. Poprzeczne śródpiersie cechuje się wykształconym wyrostkiem międzybiodrowym i silnie zredukowanymi panewkami biodrowymi zamkniętymi po bokach przez anepisternity i mezepimeryty. Na zapiersiu widnieje szew podłużny, ale brak jest poprzecznego. Widełki sternalne mają chudą szypułkę długości wentrytu, krótkie ramiona, wysunięte ku przodowi pod nasadami ramion boczne brzegi wyrostków brzuszno-bocznych, co najwyżej krótki wyrostek przedni oraz krótkie i niemal styczne nasadami ścięgna przednie[1][2].
Odnóża nie są przystosowane do kopania. Środkowa para jest większa od przedniej, ale mniejsza od tylnej. Środkowe biodra są wąsko odseparowane, a tylne styczne, duże, o małych płytkach biodrowych. Krętarze ostatniej pary są większe niż par pozostałych, silnie ukośne. Poza tym odnóża cechują się ścieśnionymi udami, wyposażonymi w po dwie ostrogi wierzchołkowe goleniami oraz pięcioczłonowymi stopami o grubych i zaopatrzonych w nasadowy ząbek pazurkach oraz silnie uwstecznionych empodiach[1][2].
Odwłok
[edytuj | edytuj kod]Na wypukłym spodzie odwłoka widocznych jest pięć wentrytów, będących sternitami od trzeciego do siódmego; trzy pierwsze stożkowato wchodzą na siebie z zachowaniem wyraźnych szwów. Pierwszy widoczny sternit nie wypuszcza wyrostka międzybiodrowego, ma natomiast głębokie wykrojenia pod tylne biodra oraz spłaszczone, podługowato-owalne żeberko. Wierzch odwłoka cechuje się parzystymi otworami grzbietowymi na tergitach. Ósmy segment odwłoka pozbawiony jest przetchlinek[1][2]. Dziewiąty tergit samca jest całobrzegi i niezrośnięty z następnym. Ósmy sternit samicy dysponuje spiculum ventrale[1].
Symetryczny edeagus samca dzieli się na trzy płaty. Fallobaza nie jest znacznie szersza niż dłuższa i nie odbiega zbytnio długością od wolnych, pozbawionych szczecinek paramer. Prącie w żadnym miejscu nie jest wzdłużnie podzielone[1][2].
Genitalia samicy mają przeciętnie zesklerotyzowane pokładełko, podzielone gonokoksyty i dobrze wykształcone gonostyliki[1][2].
Stadia rozwojowe
[edytuj | edytuj kod]Larwa
[edytuj | edytuj kod]W przypadku larw opisano jedynie ostatnie stadium C. edsoni. Ma ono ciało wydłużone, niemal walcowate, długości 14,9 mm i szerokości 1,7 mm[1][2], ubarwione kremowobiało lub żółtawobiało z brązowymi głową i tułowiem[1].
Prognatyczna[1][2] głowa ma przód z gęstymi szczecinkami, a tył łysy[1]; zaopatrzona jest w jedną parę dużych oczek larwalnych umieszczonych przy panewkach czułkowych. Same czułki osiągają niespełna połowę długości głowy[1] i zbudowane są z trzech członów i wydłużonego wyrostka zmysłowego. Szew epikranialny składa się z krótkiego szwu ciemieniowego i tworzących literę V szwów czołowych. Wąski, mały nadustek jest odseparowany od szerszej niż dłuższej, mniej więcej sześciokątnej, na przednim brzegu falistej wargi górnej[1][2]. Włoski gęsto porastają nadgębie[2]. Żuwaczki są symetryczne, o trójzębnych szczytach, utworzonych przez dwa szeregi włosów prostekach i pozbawione moli. Szczęki są oddzielone od wargi dolnej obszarem stawowym przykrytym od spodu przez niepodzieloną bródkę i cechują się wykształconymi oboma parami żuwek oraz czteroczłonowymi głaszczkami. Warga dolna ma dwupłatowy języczek. Podgębie porośnięte jest włoskami i zaopatrzone w apodemy[1][2]. Wzdłużnie pociągła okolica gularna jest błoniasta[1].
Tułów ma wierzch gęsto porośnięty szczecinkami, a spód niemal łysy i pozbawiony sklerotyzacji. Przedtułów jest nieco dłuższy niż szerszy, śródtułów i zatułów zaś szersze niż dłuższe. W przednio-bocznych częściach śródtułowia leżą przetchlinki z wąskimi bliznami. Krótkie i grube odnóża mają stożkowate biodra, wydłużone krętarze, trójkątne uda, węższe od nich golenie oraz przysadziste tarsungulusy z jedną szczecinką każdy. Środkowe odnóża są mniejsze od przednich, ale większe od tylnych[1][2].
Dziesięciosegmentowy odwłok jest z wierzchu słabiej zarośnięty szczecinkami od tułowia, a od spodu łysy z wyjątkiem dwóch ostatnich segmentów[1]. Segmenty od pierwszego do dziewiątego mają zachowane szwy sternopleuralne[3]. Dziewiąty segment ma zaokrągloną tylną krawędź i pozbawiony jest urogomfów. Dziesiąty segment przesunięty jest dobrzusznie, z wierzchu niewidoczny, zaopatrzony w parę pygopodiów z haczykami i narządy osmoregulacyjne w postaci trzech brodawek. Przetchlinki występują na pleurach segmentów do ósmego włącznie[1][2].
Poczwarka
[edytuj | edytuj kod]Poczwarkę opisano tylko u C. edsoni. Ma ona białe do kremowego ciało długości 12,6 mm i szerokości 1,8 mm. Głowa jest niewidoczna przy patrzeniu od góry, na przedzie oszczeciniona, zaopatrzona w czułki o spiczastym wyrostku końcowym. Delikatnie owłosiony wierzch tułowia cechuje się trapezowatym przedpleczem o dwóch dużych i miękkich wyrostkach w części przedniej i krótko wystających kątach tylnych. Zawiązki tylnych skrzydeł są łyse. Sześć pierwszych segmentów odwłoka jest poprzecznych i u nasady zwężonych, te od drugiego do szóstego z parą bocznych guzków i poprzecznym szeregiem kolców w tyle. Ósmy segment jest węższy od poprzednich, a dziewiąty krótki, zaopatrzony w długie urogomfy o zaostrzonych szczytach[1][2].
Ekologia i występowanie
[edytuj | edytuj kod]Owady o bardzo słabo zbadanej ekologii i biologii, znane nauce z nielicznych okazów[2][3]. Larwy przechodzą rozwój w lekko kwasowym środowisku wodnym płytkich strumieni i potoków o nurcie przeciętnym do szybkiego, a dnie piaszczystym do mulistego[2]. Bytują tam w zanurzonym, rozkładającym się drewnie[2][3] o niewielkiej grubości[2]. Osobniki dorosłe obserwuje się w środowisku lądowym, zwykle nieopodal miejsca rozwoju larwy. Siadają na roślinności. Zdarza im się też przylatywać do sztucznych źródeł światła[3].
Rodzaj neotropikalny, rozmieszczony od Meksyku przez Amerykę Centralną po Peru i Brazylię, na południe docierający do stanu Rio Grande do Sul[1][2].
Taksonomia i ewolucja
[edytuj | edytuj kod]|
Fragment kladogramu wg McKenny i innych, 2015[4]
Fragment kladogramu wg McKenny i innych, 2019[5][6]
|
Takson ten wprowadzony został w 1843 roku przez Félixa É. Guérina-Méneville’a[7]. Gatunkiem typowym został opisany formalnie przez tego samego autora w 1849 roku C. collaris[8][1]. W 1948 roku Walter Wittmer opisał nowy rodzaj i gatunek, Buckodrillus brasiliensis[9]; w 1953 roku przeniósł ten gatunek do Cneoglossa, synonimizując nazwy rodzajowe[10]. W 1999 roku Cleide Costa, Sergio Antonio Vanin i Sergio Ide jako pierwsi dokonali opisu stadiów niedorosłych rodzaju[1].
Guérin-Méneville umieścił omawiany rodzaj w taksonie Dascillites[7], a Jean Théodore Lacordaire w 1857 roku w Dascillides[11]. W 1897 roku George Ch. Champion wyróżnił dla niego plemię Cneoglossini w podrodzinie Dascillinae rodziny popielichowatych[12]. Roy A. Crowson w 1955 roku przeniósł owo plemię do rodziny Ptilodactylidae w nadrodzinie Dryopoidea[13]. W 1972 roku Crowson wyniósł to plemię do rangi odrębnej rodziny Cneoglossidae[14]. W 1981 roku Harley P. Brown uznał omawiany rodzaj za przedstawiciela podrodziny Eubriinae w rodzinie Psephenidae[15], jednak Cneoglossidae przywrócone zostały jako rodzina w nadrodzinie Psephenoidea w 1988 roku przez Johna F. Lawrence’a[16]. W 1991 roku Lawrence i Everard B. Britton przenieśli omawianą rodzinę do nadrodziny otrupków (Byrrhoidea)[17]. W systemie Lawrence’a i Alfreda F. Newtona z 1995 roku rodziny zaliczane kiedyś do Dryopoidea, w tym Cneoglossidae, umieszczono w tejże nadrodzinie[18] i taki sam układ zastosowano w systemie Patrice’a Boucharda z 2011 roku[19]. Część późniejszych autorów z używania nadrodziny Dryopoidea jednak nie zrezygnowało[20][6].
Wyniki badań filogenetycznych Lawrence’a i innych z 1995 roku wskazały na zajmowanie przez Cneoglossidae pozycji siostrzanej dla Psephenidae[21]. Wyniki morfologicznej, opartej na cechach stadiów dorosłych i niedorosłych analizy kladystycznej C. Costy i innych z 1999 roku również wskazały na zajmowanie przez Cneoglossidae pozycji siostrzanej dla Psephenidae, a także na tworzenie przez te dwie rodziny kladu siostrzanego dla kladu obejmującego Ptilodactylidae i Chelonariidae[1]. Jako synapomorfię kladu Cneoglossidae+Psephenidae wskazano m.in. obecność otworów gruczołowych na tergitach odwłokowych larw[1][2]. W wynikach morfologicznej analizy filogenetycznej Johna F. Lawrence’a i innych z 2011 roku Cneoglossidae również zajęły pozycję siostrzaną dla Psephenidae, ale pozycję siostrzaną dla tworzonego przez te dwie rodziny kladu zajął klad obejmujący oprócz Ptilodactylidae i Chelonariidae także Eulichadidae i Callirhipidae[22].
W wynikach molekularnych analiz Duane’a D. McKenny i innych z 2015 roku Cneoglossidae zajęły pozycję siostrzaną dla podrodziny Anchytarsinae z rodziny Ptilodactylidae, tworząc z nią klad siostrzany dla kladu tworzonego przez Ptilodactylinae i Podabrocephalidae; do rozejścia się linii ewolucyjnych Cneoglossidae i Ptilodactylinae dojść miało w późnej kredzie[4]. Według wyników analizy molekularnej McKenny i innych z 2019 roku linia ewolucyjna kladu Cneoglossidae+Ptilodactylidae rozeszła się na początku kredy z linią ewolucyjną siostrzanego kladu tworzonego przez Psephenidae, Chelonariidae, osuszkowate, nabłotkowate i różnorożkowate[5]. Ten sam kladogram przyjęto w pracy Rolfa G. Beutela z 2024 roku[6].
Do rodzaju należy 10 opisanych gatunków[23]:
- Cneoglossa brasiliensis (Wittmer, 1948)
- Cneoglossa brevis Champion, 1897
- Cneoglossa collaris Guérin-Méneville, 1849
- Cneoglossa edsoni Costa, Vanin et Ide, 1999
- Cneoglossa elongata Pic, 1916
- Cneoglossa gournellei Pic, 1916
- Cneoglossa lampyroides Champion, 1897
- Cneoglossa longipennis (Pic, 1915)
- Cneoglossa peruviana Pic, 1916
- Cneoglossa rufifrons Pic, 1916
Przypisy
[edytuj | edytuj kod]- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 Cleide Costa, Sergio Antonio Vanin, Sergio Ide. Systematics and bionomics of Cneoglossidae with a cladistic analysis of Byrrhoidea sensu Lawrence & Newton (1995) (Coleoptera, Elateriformia). „Arquivos de Zoologia, São Paulo”. 35 (3), s. 231-300, 1999.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 Cleide Costa, Sergio Antonio Vanin, Sergio Ide: 19.8 Cneoglossidae Guérin-Méneville, 1843. W: Rolf G. Beutel, Richard A. B. Leschen: Arhtropoda: Insecta. Coleoptera, Beetles, Volume 1: Morphology and Systematics (Archostemata, Adephaga, Myxophaga, Polyphaga partim). 2nd edition. Berlin, Boston: Walter de Gruyter, 2016, s. 629–631, seria: Handbook of Zoology/Handbuch der Zoologie.
- 1 2 3 4 5 6 William D. Shepard. Beetles (Coleoptera) of Peru: A Survey of Families. Cneoglossidae Champion, 1897. „Journal of Kansas Entomological Society”. 89 (3), s. 253, 2016. Kansas Entomological Society.
- 1 2 D.D. McKenna, A.L. Wild, K. Kanda, C.L. Bellamy, R.G. Beutel, M.S. Caterino, C.W. Farnum, D.C. Hawks, M.A. Ivie, M.L. Jameson, R.A.B. Leschen, A.E. Marvaldi, J.V. McHugh, A.F. Newton, J.A. Robertson, M.K. Thayer, M.F. Whiting, J.F. Lawrence, A. Slipinski, D.R. Maddison, B.D. Farrell. The beetle tree of life reveals that Coleoptera survived end-Permian mass extinction to diversify during the Cretaceous terrestrial revolution. „Systematic Entomology”. 40 (4), s. 835-880, 2015. The Royal Entomological Society. DOI: 10.1111/syen.12132.
- 1 2 Duane D. McKenna, Seunggwan Shin, Dirk Ahrens, Michael Balke, Cristian Beza-Beza, Dave J. Clarke, Alexander Donath, Hermes E. Escalona, Frank Friedrich, Harald Letsch, Shanlin Liu, David Maddison, Christoph Mayer, Bernhard Misof, Peyton J. Murin, Oliver Niehuis, Ralph S. Peters, Lars Podsiadlowski, Hans Pohl, Erin D. Scully, Evgeny V. Yan, Xin Zhou, Adam Ślipiński, Rolf G. Beutel. The evolution and genomic basis of beetle diversity. „Proceedings of the National Academy of Sciences”. 116, s. 24729–24737, 2019. DOI: 10.1073/pnas.1909655116.
- 1 2 3 Rolf G. Beutel, Chunpeng Xu, Edmund Jarzembowski, Robin Kundrata, Brendon E. Boudinot, Duane D. McKenna, Jakub Goczał. The evolutionary history of Coleoptera (Insecta) in the late Palaeozoic and the Mesozoic. „Systematic Entomology”. 49 (3), s. 355-388, 2024. DOI: 10.1111/syen.12623.
- 1 2 F.É. Guérin-Méneville. Note sur un groupe naturel ou une petite tribe de coléoptères de la famille des Malacodermes. „Revue Zoologique”. 6, s. 193-194, 1843.
- ↑ F.É. Guérin-Méneville: Species et iconographie générique des animaux articulés ou représentation des genres, avec leur description et celle de toutes les espèces de cette grande division du règne animal: Ouvrage formant une série de monographies complètes. Prem. partie: Insectes coléoptères. Paris: Bureau de la Revue Zoologique, 1849.
- ↑ W. Wittmer. Beitrag zur Kenntnis der neotropischen Malacodermata. „Revista de la Sociedad Entomologica Argentina”. 14 (4), s. 215-222, 1948.
- ↑ A.M. da Costa Lima: Insectos do Brasil. Coleopteros 2a partie. Rio de Janeiro: Escola Nacional de Agronomia, 1953.
- ↑ J.T. Lacordaire: Histoire naturelle des insectes. Genera des coléoptères ou exposé méthodique et critique de tous les genres proposés jusqu’ici dans cet ordre d'insectes. Tome quatrième, contenant les familles des Buprestides, Throscides, Eucnémides, Élatérides, Cébrionides, Cérophytides, Rhipicérides, Dascyllides, Malacodermes, Clérides, Lyméxylones, Cupésides, Ptiniores, Bostrichides et Cissides. Paris: Roret, 1857.
- ↑ G.C. Champion, Family Dascillidae, [w:] Biologia Centrali-Americana. Vol 3. Insecta, Coleoptera, Serricornia, London: Taylor & Francis, s. 586-662.
- ↑ Roy Albert Crowson: The natural classification of the families of Coleoptera. London: Nathaniel Lloyd, 1955.
- ↑ R.A. Crowson. A review of classification of Cantharoidea (Coleoptera), with the definition of two new families, Cneoglossidae and Omethidae. „Revista de la Universidad de Madrid”. 21 (82), s. 35-77, 1972.
- ↑ Harley P. Brown. A distributional survey of the world genera of aquatic dryopid beetles (Coleoptera: Dryopidae, Elmidae, and Psephenidae sens. lat.). „Pan-Pacific Entomologist”. 57 (1), s. 133-148, 1981.
- ↑ John F. Lawrence. Rhinorhipidae, a new beetle family from Australia, with comments on the phylogeny of Elateriformia. „Invertebrate Taxonomy”. 2 (1987), s. 1-53, 1988.
- ↑ J.F. Lawrence, E.B. Britton, Coleoptera (Beetles), [w:] The Insects of Australia. A Textbook for Students and Research Workers, Vol. 2, Ithaca, NY: Cornell University, CSIRO, 1991, s. 543-683.
- ↑ J.F. Lawrence, A.F. Newton Jr.: Families and subfamilies of Coleoptera (with selected genera, notes, references and data on family-group names). W: J. Pakaluk, S. A. Slipinski (red.): Biology, Phylogeny, and Classification of Coleoptera: Papers Celebrating the 80th Birthday of Roy A. Crowson. Warszawa: Muzeum i Instytut Zoologii PAN, 1995, s. 779-1006.
- ↑ Patrice Bouchard i inni, Family-group names in Coleoptera (Insecta), „ZooKeys”, 88, 2011, s. 1–972, DOI: 10.3897/zookeys.88.807.
- ↑ Martijn J.T.N. Timmermans, Alfried P. Vogler. Phylogenetically informative rearrangements in mitochondrial genomes of Coleoptera, and monophyly of aquatic elateriform beetles (Dryopoidea). „Molecular Phylogenetics and Evolution”. 63, s. 299–304, 2012. DOI: 10.1016/j.ympev.2011.12.021.
- ↑ J.F. Lawrence, N.B. Nikitsky, A.G. Kirejtshuk, Phylogenetic position of Decliniidae (Coleoptera: Scirtoidea) and comments on the classification of Elateriformia (sensu lato), [w:] J. Pakaluk, S.A. Ślipiński (red.), Biology, Phylogeny, and Classification of Coleoptera: Papers Celebrating the 80th Birthday of Roy A. Crowson, Warszawa: Muzeum i Instytut Zoologii PAN, 1995, s. 375-410.
- ↑ John F. Lawrence, Adam Ślipiński, Ainsley E. Seago, Margaret K. Thayer, Alfred F. Newton, Adriana E. Marvaldi. Phylogeny of the Coleoptera Based on Morphological Characters of Adults and Larvae. „Annales Zoologici”. 61 (1), s. 1-217, 2011. DOI: 10.3161/000345411X576725.
- ↑ genus Cneoglossa Guérin-Ménéville, 1843. [w:] BioLib.cz [on-line]. [dostęp 2025-12-26].
