close
Pojdi na vsebino

Stegozaver

Iz Wikipedije, proste enciklopedije

Stegozaver
Časovni razpon: pozna jura (kimmeridgij do tithonij), 155–145 Ma
Razstavljeno okostje S. stenops (vzdevek »Sophie«), Prirodoslovni muzej, London
Znanstvena klasifikacija Uredi to klasifikacijo
Kraljestvo: Animalia (živali)
Deblo: Chordata (strunarji)
Razred: Reptilia (plazilci)
Klad: Dinosauria (dinozavri)
Klad: †Ornithischia (ornitishiji)
Klad: †Thyreophora
Klad: †Stegosauria
Družina: †Stegosauridae
Poddružina: †Stegosaurinae
Rod: †Stegosaurus (stegozaver)
Marsh, 1877
Tipska vrsta
†Stegosaurus stenops
Marsh, 1887
Druge vrste
  • †S. ungulatus Marsh, 1879
  • †S. sulcatus Marsh, 1887
Sinonimi
  • Hypsirhophus? Cope, 1878
  • Diracodon Marsh, 1881

Stegozaver (znanstveno ime Stegosaurus) je izumrl rod rastlinojedih štirinožnih oklepljenih dinozavrov iz pozne jure, za katerega so značilne jadrom podobne koščene plošče vzdolž hrbta živali in bodice na repu. Njihovi fosili so bili odkriti na zahodu Združenih držav Amerike in na Portugalskem, v plasteh, datiranih 155 do 145 megaanum milijonov let v preteklosti. Prepoznane so tri vrste, Stegosaurus stenops, S. ungulatus in S. sulcatus, s skupno več kot 80 odkritimi osebki.

To so bili veliki, čokati štirinožci z usločenimi hrbti, kratkimi sprednjimi in dolgimi zadnjimi nogami ter repi, ki so jih držali visoko dvignjene. S koščenimi »jadri« in bodicami na repih so eni najbolj prepoznavnih dinozavrov. Funkcija bodic in plošč je predmet številnih razprav med paleontologi; zdaj velja konsenz, da so imeli bodice za obrambo pred plenilci, plošče pa naj bi služile zlasti za razkazovanje, a tudi za termoregulacijo. Za svojo velikost so imeli razmeroma majhne možgane. S kratkim vratom in majhno glavo so se verjetno prehranjevali z nizkim grmičevjem in zelmi. V svojem okolju so domnevno živeli z dinozavri, kot so apatozaver, diplodok in alozaver, slednji so jih morda plenili.

Ostanke stegozavrov je prvi opisal Othniel Charles Marsh med t. i. vojnami kosti z najdišča Dinosaur Ridge v ameriškem Koloradu. Sprva je bil rod znan samo po fragmentih in šele dolga leta po odkritju je z novimi najdbami paleontologom uspelo dobro rekonstruirati pravo podobo, vključno z držo in položajem plošč. Zaradi vpadljive podobe so postali stegozavri priljubljeni v knjigah, filmih in drugih medijih ter so zdaj eni najbolj znanih dinozavrov. Kljub temu tudi v večjih ameriških prirodoslovnih muzejih zaradi fragmentiranosti najdb niso mogli pridobiti celih primerkov za zbirke in so ponekod razstavili okostja, sestavljena iz več osebkov.

Zgodovina raziskav

[uredi | uredi kodo]

Vojne kosti in Stegosaurus armatus

[uredi | uredi kodo]

Rod Stegosaurus, eden od mnogih dinozavrov, opisanih med vojnami kosti, sta odkrila Arthur Lakes in H.C. Beckwith. Na najdišču severno od kraja Morrison v Koloradu sta našla več repnih vretenc, hrbtno ploščo in nekaj drugih fragmentov.[1] Te kosti (YPM 1850) so bile določene za holotip za vrsto Stegosaurus armatus, ko jih je leta 1877 formalno opisal paleontolog Othniel Charles Marsh.[2] Marsh je sprva menil, da so ostanki pripadali želvi podobni vodni živali, zato je kot osnovo za rodovno ime vzel frazo 'kuščar s streho' (grško stegos – streha, sauros – kuščar[3]) – verjel je namreč, da so bile plošče razporejene po hrbtu živali vodoravno, kot strešniki.[2] Kasneje so vrsti Stegosaurus armatus pripisali še več drugih, bolj popolnih osebkov, toda dodatne analize so pokazale, da je tipski primerek dvomljiv, kar ni bilo dobro za tipsko vrsto tako znanega rodu kot je Stegosaurus.[1] Zato je Mednarodna komisija za zoološko nomenklaturo (ICZN) sprejela odločitev, da ima status tipske vrste tega rodu bolj znani Stegosaurus stenops.[4] Poleg tega je Marsh zmotno pripisal več drugih fosilov vrsti S. armatus, med njimi ostanke, ki so pripadali diplodokom in alozavrom.[5]

Marsheva ilustracija S. ungulatus iz leta 1891. 12 velikih zaokroženih plošč je razporejenih v eno vrsto, po zgledu S. stenops, vidnih pa je tudi osem bodic.

Marshev rival Edward Drinker Cope je kmalu po tistem opisal vrsto Hypsirhophus discurus kot še enega predstavnika skupine Stegosauria po fosilnih fragmentih, odkritih na najdiščih pri Garden Parku.[6] Mnogi kasnejši raziskovalci so obravnavali Hypsirhophus kot sinonim za Stegosaurus,[7] vendar je paleontolog Peter Galton leta 2010 na osnovi razlik v zgradbi vretenc predlagal, da gre vendarle za ločen rod.[1] Delno ohranjen skelet stegozavra je našel Copeov zbiratelj F. F. Hubbell leta 1877 ali 1878 na grebenu Como Bluff v Wyomingu, ti ostanki so zdaj del postavitve stegozavra v Ameriškem prirodoslovnem muzeju.[8]

Novo odkritje je prispeval Arthur Lakes leta 1879. Na najdišču Como Buff, prav tako datiranim v pozno juro, je odkril več velikih fosilov stegozavra.[5] Večina je bila v kamnolomu 13, vključno s tipskim primerkom vrste Stegosaurus ungulatus (YPM 1853), ki sta ga izkopala Lakes in William Harlow Reed, opisal ter poimenoval pa ga je Marsh.[5]

Ta primerek je imel delno ohranjene lobanjo in okončine, več vretenc, sednico in hrbtnih plošč ter štiri repne bodice, vendar je opis omenjal osem bodic, ker so bile ob njem še bodice sosednjega primerka.[5] Tipski primerek je imel ohranjeno tudi stopalo, po katerem je bila vrsta poimenovana (latinsko za »kopitasti kuščar s streho«).[9][1] Leta 1881 je poimenoval še tretjo vrsto stegozavra, »affinis«, na osnovi ene kolčnice, ki pa je bila kasneje izgubljena, zato je Stegosaurus affinis zdaj neveljavno ime.[5][1] Marsh je leta 1887 opisal še dve vrsti z območja Como Bluff, prva je bila Stegosaurus duplex na osnovi delno ohranjene hrbtenice, okolčja in leve zadnje okončine (YPM 1858), a ta zdaj velja za sinonim Stegosaurus ungulatus.[7] Druga vrsta, Stegosaurus sulcatus, je bila opisana na osnovi leve sprednje okončine, lopatice, leve stegnenice, več vretenc in več plošč ter kosov podkožnega oklepa (USNM V 4937), ki so jih izkopali leta 1883.[7][1] Glavna prepoznavna značilnost Stegosaurus sulcatus je velika bodica, ki je domnevno izraščala iz ramena.[1]

Najpomembnejšege odkritje stegozavrov je paleontologom uspelo leta 1885, ko so izkopali skoraj popolno okostje mladostnega osebka s prej nepoznanimi elementi, kot so popolna lobanja, koščice ob grlu in plošče v naravnem položaju.[9][7] Marshall P. Felch je izkopal to okostje v letih 1885 in 1886 iz plasti Morrisonove formacije v njegovem kamnolomu v mestecu Garden Park blizu kraja Cañon City v Koloradu.[10][7] Felch se je dela lotil zelo strokovno, okostje je razdelil na označene bloke in jih obdelal ločeno.[7] Leta 1887 ga je poslal Marshu, ki ga je tega leta poimenoval Stegosaurus stenops (»strehasti kuščar z ozkim obrazom«). Kljub temu, da ni bil čisto popolnoma prepariran, je skoraj popolni tipski primerek S. stenops z ohranjenimi sklepi omogočil Marshu poskus popolne rekonstrukcije stegozavrovega okostja.[9][11] Opis rekonstrukcije vrste S. ungulatus z manjkajočimi deli, dodanimi od S. stenops, je objavil leta 1891. Dve leti kasneje je Richard Lydekker zmotno poobjavil njegovo risbo z oznako Hypsirhophus.[7]

Zgodnje postavitve okostij in interpretacija plošč

[uredi | uredi kodo]
Prvo postavljeno okostje stegozavra (S. ungulatus) v Peabodyjevem prirodoslovnem muzeju, 1910

Okostje S. stenops zdaj hrani Nacionalni prirodoslovni muzej (NMNH) v Washingtonu, kjer je na ogled od leta 1915.[12] Še ena postavitev je bila narejena za NMNH, za to so sestavili okostje iz več osebkov, določenih kot S. stenops, ki so bili izkoani iz kamnoloma 13 na Como Bluff leta 1887. Od teh je USNM 6531 najbolj popoln.[12]

Frederick Lucas je leta 1901 opisal naslednjo vrsto stegozavra, S. marshi. Kasneje istega leta jo je prestavil v nov rod Hoplitosaurus. Lucas je ponovno preučil tudi izgled stegozavra in sklenil, da so bile plošče razporejene v parih nad bazami reber v dveh vrstah vzdolž hrbta. Charlesu R. Knightu je naročil restavracijo primerka vrste S. ungulatus skladno s to interpretacijo. Vendar je že naslednje leto zapisal, da je zdaj prepričan, da so bile plošče razporejene izmenjaje. Leta 1910 je Richard Swann Lull zapisal, da je izmenjujoč vzorec kot pri S. stenops verjetno posledica premikanja okostja po smrti. Lull je vodil izdelavo prve postavitve v Peabodyjevem prirodoslovnem muzeju s ploščami v parih.[7] Tipski primerek S. ungulatus (YPM 1853) je postavil s ploščami široko narazen, nad bazo reber.[13] Leta 1914 je Charles Gilmore objavil kritiko Lullove interpretacije, v kateri je pripomnil, da je imelo več primerkov S. stenops vključno s takrat popolno prepariranim holotipom plošče ohranjene v izmenjujočem vzorcu blizu vrha hrbta in da ni dokazov za premikanje med fosilizacijo.[7] Gilmoreova in Lucasova interpretacija sta bili sčasoma splošno sprejeti in Lullova postavitev v Peabodyjevem muzeju je bila ustrezno popravljena leta 1924.[13] Dodatni primerki, vključno z repnimi vretenci in še eno veliko ploščo (USNM 7414), ki so jih pridobili iz istega kamnoloma uslužbenci Nacionalnega prirodoslovnega muzeja, pripadajo istemu osebku kot YPM 1853.[1]

Kljub temu, da gre za enega najbolj prepoznavnih dinozavrov, so v prvi polovici 20. stoletja le redki muzeji imeli postavitev stegozavra v svojih zbirkah, kar je posledica fragmentiranosti odkritih primerkov. Do leta 1918 je bila Marhseva postavitev S. ungulatus v Peabodyjevem muzeju sploh edina, pa še to so leta 1917 razstavili zaradi rušitve starega muzejskega poslopja.[12] Ta zgodovinsko pomemben primerek so ponovno postavili pred otvoritvijo nove zgradbe leta 1925.[13] Gilmoreova postavitev stegozavra vrste S. stenops za Nacionalni prirodoslovni muzej leta 1918 je bila druga. Ta je bila sestavljena iz več osebkov, predvsem USNM 6531, in oblikovana tako, da je natančno posnemala tipski primerek, ki je bil vzporedno razstavljen v reliefu.[12] Zgodovinski primerek so razstavili leta 2003 in ga leta 2004 nadomestili z odlitkom v posodobljeni drži.[14] Tretjo postavitev, označeno kot S. stenops, so leta 1932 razstavili v Ameriškem prirodoslovnem muzeju v New Yorku. Izdelavo te je vodil Charles J. Long, ki je izdelal kompozit iz večjega števila delnih fosilov, dopolnjeni z replikami manjkajočih kosti po drugih primerkih.[15] Še ena kompozitna postavitev je bila izdelana iz primerkov, določenih kot S. ungulatus, izkopanih na najdišču Dinosaur National Monument med leti 1920 in 1922 ter razstavljena v Carnegijevem prirodoslovnem muzeju leta 1940.[16]

Razporeditev plošč

[uredi | uredi kodo]
Rekonstrukcija iz leta 1899 s ploščami, razporejenimi kot strešniki in z bodicami po vsem hrbtu
Knightova rekonstrukcija stegozavra iz leta 1901 s ploščami, razporejenimi v parih vzdolž hrbta in osmimi bodicami na repu

Razporeditev plošč je eno glavnih vprašanj v knjigah in člankih o stegozavru.[17] Gre za eno najvidnejših razprav v zgodovini rekonstrukcije okostij dinozavrov. Predlagane so bili štiri možne razporeditve:

  • Plošče vodoravno na hrbtu tvorijo strehast oklep. Tako je sprva najdbo interpretiral Marsh, iz česar izvira ime »strehasti kuščar«. Struktura kasneje odkritih plošč je razkrila, da so bile postavljene navpično na robu, ne plosko.
  • Leta 1891 je Marsh objavil sodobnejšo interpretacijo stegozavra[11] z eno samo vrsto plošč. Ta interpretacija je bila dokaj hitro opuščena, kot kaže zato, ker paleontologi niso dobro razumeli kako so bile plošče vstavljene v kožo in je kazalo, da se pri taki razporeditvi preveč prekrivajo. Zamisel je v delno prirejeni obliki oživil Stephen Czerkas v 1980. letih[18] po zgledu razporeditve hrbtnih bodic igvane.
  • Plošče v parih vzdolž hrbta. Ta razporeditev je prikazana v Knightovi rekonstrukciji iz leta 1901, pa tudi v filmu King Kong iz leta 1933.
  • Dve vrsti izmenjajočih se plošč. Ta interpretacija prevladuje od zgodnjih 1960. let, predvsem na račun nekaterih fosilov S. stenops z ohranjenimi ploščami v naravnem položaju, ki imajo tako razporeditev. Razporeditev je kiralna.[19][20]

Druga dinozavrska mrzlica

[uredi | uredi kodo]

Po koncu vojn kosti so se mnoge pomembne ustanove na vzhodu ZDA po navdihu Marshevih in Copeovih opisov lotile grajenja svojih zbirk dinozavrovih fosilov. Tekmovanje so začeli Ameriški prirodoslovni muzej, Carnegiejev prirodoslovni muzej in Fieldov prirodoslovni muzej, ki so poslali ekspedicije proti vzhodu, da bi nabrale material za njihove razstave dinozavrov.[21] Ameriški prirodoslovni muzej je leta 1879 prvi poslal odpravo, ki je odkrila več primerkov stegozavrov na Como Bluff, a nepopolnih.[21][8] Teh primerkov paleontologi niso opisali, leta 1932 so jih uporabili za postavitev stegozavra, sestavljenega zlasti iz kosti primerkov AMNH 650 in 470.[8][22] Iz te postavitve so izdelali odlitek in ga razstavili v Fieldovem muzeju, ki mu ni uspelo pridobiti nobenega stegozavrovega okostja med drugo dinozavrsko mrzlico.[22] Po drugi strani je Carnegiejev muzej iz Pittsburgha zbral večje število primerkov stegozavrov, začenši z najdiščem Freezout Hills v Wyomingu v letih 1902 in 1903. Ti primerki so vsebovali le po nekaj ostankov teles brez lobanj, a so nato do 1920. let ekipe muzeja odkrile več deset primerkov stegozavrov na najdišču Dinosaur National Monument, s čimer je le-to postalo eno najpomembnejših najdišč stegozavrov.[23] Najbolj popoln primerek, CM 11341, so leta 1940 uporabili kot osnovo za sestavljeno postavitev in jo dopolnili z ostanki več drugih primerkov. Ekipe Carnegiejevega muzeja so odkrile tudi eno redkih znanih lobanj (CM 12000).[23] Material obeh muzejev je bil pripisan vrsti Stegosaurus ungulatus.[23][5]

Kasnejša odkritja

[uredi | uredi kodo]

Za novo pomembno odkritje je bil leta 1937 zaslužen srednješolski učitelj Frank Kessler, ki je vodil naravoslovno ekskurzijo v Garden Parku. Obvestil je Muzej narave in znanosti v Denverju, ki je poslal paleontologa Roberta Landberga.[24] Landberg je z ekipami muzeja izkopal 70-% ohranjeno okostje stegozavra, pa tudi ostanke želv, krokodilov in posameznih drugih dinozavrov v kamnolomu, ki so ga kasneje poimenovali Kesslerjevo najdišče.[24] Primerek je bil naslednje leto postavljen v muzeju, kjer je ostal do leta 1989, ko se je takratni kustos lotil revizije razstave fosilov in poslal odpravo iskat nove fosile stegozavrov.[24] Član odprave Bryan Small je našel skoraj popolno okostje v bližini Kesslerjevega najdišča, v kamnolomu, ki je bil kasneje poimenovan po njemu.[24][25] Zaradi ohranjenosti je stegozaver iz Smallovega kamnoloma pomagal razjasniti položaj hrbtnih plošč in bodic, pa tudi položaj in velikost koščic v grlu. Te so bile znane že od Felcheve najdbe holotipa Stegosaurus stenops, a je bil tisti fosil sploščen.[26][25][24] Na razstavi je bilo okostje stegozavra postavljeno tako, da je ponazarjalo bitko z alozavrom, okostje slednjega so našli leta 1979 v Koloradu.[24]

Zaradi priljubljenosti je bil stegozaver leta 1982 imenovan za uradni fosil države Kolorado po zaslugi kampanje osnovnošolcev iz Thorntona.[27] Leta 1987 je Harold Bollan blizu muzeja Dinosaur Journey v Koloradu odkril 40-% ohranjen fosil.[28] Okostje, ki so mu dali vzdevek Bollan, je zdaj v muzejski zbirki.[28] Prav tako v Koloradu je bil odkrit trup manjšega osebka vključno z več hrbtnimi ploščami, ta fosil so izkopali in ga na kratko opisali leta 2014, vendar ostaja v delu za zbirko Univerze Brighama Younga v Utahu.[29] Leta 2007 so odkrili osebek na najdišču Casal Novo na Portugalskem.[30][31] Opisan je bil kot Stegosaurus cf. ungulatus in vsebuje zob, 13 vretenc, del okončin, križno ploščo ter še nekaj elementov.[32][26]

Najbolje ohranjeni primerek stegozavra je fosil, poimenovan Sophie, ki vsebuje 360 kosti in je 85-odstotno popoln. Sophie je leta 2003 odkril Bob Simon v kamnolomu pri kraju Shell v Wyomingu, izkopale pa so ga ekipe švicarskega muzeja Sauriermuseum. Uslužbenci muzeja so ga preparirali in mu dali vzdevek Sarah, po hčeri lastnika zemljišča.[26][33] Ker je bilo okostje izkopano na zasebnem zemljišču, ga je bilo možno prodati. Londonski prirodoslovni muzej je organiziral kampanjo zbiranja sredstev, pri kateri so pomagali zasebni donatorji, in uredil odkup primerka, ki je dobil novo oznako NHMUK PV R36730 ter novi vzdevek Sophie, po hčeri glavnega donatorja.[34] Postavljeno okostje je bilo predstavljeno javnosti decembra 2014 in znanstveno opisano leta 2015.[26] Gre za mladostni odrasli osebek neznanega spola, 5,8 m dolg in 2,9 m visok.[26] Odprava Sauriermuseuma je tekom 1990. let v istem kamnolomu odkrila še več delnih okostij stegozavridov, le Sophie pa je bila izčrpno opisana. Od bolj ohranjenih je še okostje, odkrito na najdišču »Victoria«, ki vključuje veliko vretenc v pol-naravnem položaju, ob njem pa je še okostje alozavra, ki so mu dali vzdevek »Big Al II«.[33]

Stegozaver Apex, začasno na ogled v Ameriškem prirodoslovnem muzeju v New Yorku

17. julija 2024 je bil na dražbi v newyorški hiši Sotheby's prodan skoraj popoln 8,2-metrski fosil stegozavra, poimenovan Apex. S končno ceno 44,6 milijona USD je podrl rekord za fosil.[35] Tudi ta fosil je po pravilih lahko v zasebni lasti, ker je bil odkrit na zasebnem zemljišču. Lastnik je dovolil dostop za znanstvene raziskave, je pa dražba spodbudila razpravo v stroki glede zasebnega lastništva pomembnih fosilov. Nekateri paleontologi in muzealci zagovarjajo načelo, da bi morali biti fosili trajno pod nadzorom ustanov, kar bi zagotavljalo dostop v znanstvene namene.[36]

Opis

[uredi | uredi kodo]
Velikost S. ungulatus (oranžno) in S. stenops (zeleno) v primerjavi s človekom

Štirinožni stegozaver je eden najprepoznavnejših rodov dinozavrov na račun dvojne vrste jadrom podobnih plošč, ki se dvigajo navpično vzdolž usločenega hrbta, in dveh parov dolgih bodic, ki izraščajo vodoravno blizu konice repa. S. stenops je dosegal 6,5 m v dolžino in tehtal 3,5 tone, medtem ko je S. ungulatus zrastel 7 m v dolžino in tehtal 3,8 tone.[37] Posebej veliki primerki so lahko dosegali tudi 7,5–9 m v dolžino in po oceni tehtali 5,0–5,3 tone.[38][39][40][41]

Večina podatkov o stegozavrih izvira iz najdb odraslih osebkov. Šele bolj nedavno so bili odkriti tudi ostanki mladih stegozavrov. Subadultni primerek, odkrit leta 1994 v Wyomingu, je bil dolg 4,6 m, visok 2 m in je po oceni tehtal 1,5 do dve toni.[42] Ta primerek je razstavljen v Geološkem muzeju Univerze Wyominga.[43]

Lobanja

[uredi | uredi kodo]
Odlitek lobanje S. stenops v Prirodoslovnem muzeju Utaha

Dolga in ozka lobanja je bila proporcionalna majhna. Imela je majhno antorbitalno okno, luknjo med nosom in očesom, ki je značilnost večine arhozavrov vključno z modernimi ptiči, danes živeči krokodili pa je nimajo več. Nameščena je nizko, kar nakazuje, da so stegozavri mulili nizko rastlinje. To interpretacijo podpira odsotnost sprednjih zob, ki jih je verjetno nadomeščal rožen kljun. Spodnja čeljustnica je imela ploske izrastke, ki od strani prekrivajo zobe in so verjetno podpirali kljun. Ker je kljun segal vzdolž večine čeljusti, stegozavri morda niso imeli lic.[44] Tako obsežen kljun je bil verjetno omejen na stegozavre in nekatere sorodnike med ornitishiji, medtem ko so ostalm ornitishijem kljuni izraščali samo iz konice čeljusti.[45][46] Po drugi strani so izrastki podobni grebenom pri drugih ornitishijih, ki pa so pri slednjih podpirali mesnata lica namesto kljunov.[47] Stegozavrovi zobje so bili majhni, trikotne oblike in ploski. Po obrabi sklepajo, da so mleli svojo hrano.[48]

Kljub velikosti živali je bil prostor za možgane majhen, ne večji od pasjega. To je dokazal že Othniel Charles Marsh v 1880. letih z odlitkom primerka dobro ohranjene lobanjske votline. Ta je pokazal, da so bili možgani zares izjemno majhni, proporcionalno najmanjši med vsemi znanimi dinozavri – po oceni 80 g možgan za 4,5-tonsko žival. Na podlagi tega se je razširilo prepričanje, da so bili dinozavri »neumne« živali, kar so kasnejša odkritja dodobra ovrgla.[49] Dejanska anatomija možgan stegozavra je slabo poznana.[50]

Okostje

[uredi | uredi kodo]
Sestavljeno okostje iz več osebkov S. ungulatus, Carnegiejev prirodoslovni muzej

Osebki vrste Stegosaurus stenops so imeli 27 kosti v hrbtenici pred križnico, raznoliko število križnih vretenc (največkrat štiri) in okrog 46 repnih vretenc. Predkrižna vretenca delimo na vratna in hrbtna, stegozavri so imeli približno 10 vratnih in 17 hrbtnih. Prvo vratno vretence je okretač ali aksis, ki je povezan z nosačem ali atlasom, pogosto sta celo zraščena. Dlje od lobanje so vratna vretenca vedno večja, razen velikosti pa se ne razlikujejo. Zadnja hrbtna vretenca so bolj podolgovata od prvih nekaj. Križnica S. stenops vsebuje štiri križna vretenca, priraščeno pa ji je tudi eno hrbtno. Pri nekaterih primerkih je s križnico zraščeno še eno repno vretence. Repnih vretenc je običajno 46, pri nekaterih osebkih pa tudi do 49. Telesa in zgornji (nevralni) odrastki vretenc se proti konici repa manjšajo. Približno od polovice repa dalje so nevralni odrastki na konici razcepljeni.[26]

Po zaslugi več dobro ohranjenih fosilov poznamo vse telesne regije vrste S. stenops, vključno z okončinami. Lopatica je štirikotne oblike z zaobljenimi robovi in robustno strukturo. Ploskev je razmeroma ravna, rahlo zakrivljena proti hrbtu. Na zgornji strani je izbolklina, ki je verjetno služila za pritrditev troglave nadlaktne mišica. Z lopatico se povezuje skoraj okrogla korakoidna kost.[26] Zadnje noge so imele po tri kratke prste, sprednje pa po pet. Le notranji par prstov je imel topo kopito. Zunanji par prstov je imel eno prstno koščico, ostali pa po dve.[51] Vse štiri noge so podpirale blazinice za prsti.[52] Sprednje noge so bile mnogo krajše od močnih zadnjih, zaradi česar je imela žival nenavadno držo. Rep so stegozavri kot kaže nosili visoko, medtem ko je bila glava razmeroma nizko, največ meter nad tlemi.[25]

Plošče

[uredi | uredi kodo]
Illustration
Upodobitev stegozavra Sophie, ki prikazuje sodobno intepretacijo izgleda vrste S. stenops

Najprepoznavnejša značilnost stegozavra so njegove hrbtne plošče, do zdaj odkriti primerki so imeli 17 do 22 plošč in ploščate trne.[13] Stegozavrove plošče so bili močno specializirani osteodermi – koščene strukture v koži, ki jih imajo danes krokodili in številni kuščarji. To pomeni, da niso bili pritrjeni na okostje, temveč so moleli iz kože. Največje plošče na bočnem predelu hrbta so merile preko 60 cm v širino in višino.[13]

Paleontolog Peter Galton je razvil hipotezo, da se je oblika in razporeditev plošč razlikovala med vrstami, zaradi česar bi lahko bile pomembne za prepoznavo vrst. S. stenops je imel plošče v dveh medsebojno zamaknjenih vrstah, ne v parih, medtem ko pri vrsti S. ungulatus sicer ni nobenega dovolj ohranjenega primerka, da bi bilo možno zanesljivo soditi o razporeditvi, tipski primerek pa ima ohranjenih par majhnih plošč na repu, ki sta zrcalni sliki druga druge, tako da bi lahko bile vsaj repne plošče pri tej vrsti v parih.[1] Številne plošče so očitno kiralne[19][20] in še nobena najdba ni vsebovala dveh plošč iste velikosti in oblike, po drugi strani pa so našli enake plošče pri različnih osebkih. Pri sorodnih hesperozavrih so odkrili dobro ohranjene odtise plošč v koži z gladko površino z dolgimi, plitvimi in vzporednimi brazdami. To nakazuje, da so bile plošče prekrite s plastjo keratina.[53]

Taksonomija

[uredi | uredi kodo]
Illustration
Upodobitev vrste S. ungulatus

Sodeč po anatomiji so se tako plošče in bodice stegozavrov kot bodice in oklep ankilozavrov razvile iz osteodermov z nizkimi gredlji, ki so bili značilni za bazalne predstavnike oklepljenih dinozavrov iz skupine Thyreophora.[54] Paleontolog Peter Galton je interpretiral plošče oklepljenega dinozavra iz spodnje jure, odkrite v formaciji Kota v Indije kot ostanke predstavnika ankilozavrov. Iz tega po njegovem sledi, da so se tako ankilozavri kot stegozavri razvili v začetku jure.[55]

Skoraj vsi do zdaj odkriti fosili, ki so jih pripisali skupini Stegosauria, pripadajo družini Stegosauridae, ki je živela v drugi polovici jure in v začetku krede. Paleontolog Paul Sereno je družino opredelil kot vse pripadnike skupine Stegosauria, ki so bolj sorodni rodu Stegosaurus kot rodu Huayangosaurus.[56] Širša skupina je imela široko območje razširjenosti, predstavnike so našli po vsej severni polobli, v Afriki in morda tudi v Južni Ameriki.[57] Rod Stegosaurus običajno združujejo v poddružino Stegosaurinae z rodovoma Wuerhosaurus in Hesperosaurus.[58] Spodnji kladogram prikazuje rezultate novejše filogenetske analize s položajem poddružine Stegosaurinae znotraj skupin Stegosauria in Eurypoda.[59]

Eurypoda

Leta 2017 je izšla filogenetska analiza, ki je vključila skoraj vse znane rodove skupine Stegosauria.[60] Kasneje so nabor dopolnili novi taksoni. Ob opisu fosilov stegozavrov iz kitajske grupacije Hekou so paleontologi opravili novo filogenetsko analizo::[61]

Vrste

[uredi | uredi kodo]

V preteklosti so bile opisane številne vrste stegozavrov, ki pa so jih ob kasnejših revizijah bodisi razveljavili, bodisi označili za sinonime zgodnejših,[5] tako da zdaj rod vsebuje dve dobro poznani vrsti in eno slabo poznano. Vsi potrjeni ostanki stegozavrov so bili odkriti v Morrisonovi formaciji, natančneje v stratigrafskih conah 2–6, z nekaj potencialnimi v coni 1.[62]

  • Stegosaurus stenops, dobesedno »strehasti kuščar z ozkim obrazom« – vrsto je leta 1887 poimenoval Marsh,[10] po holotipu, ki ga je leto prej izkopal Marshall Felch pri Garden Parku severno od Cañon Cityja v Koloradu. Je najbolje poznana vrsta stegozavra, predvsem zato, ker je med znanimi ostanki vsaj eno popolno okostje v naravnem položaju. Imel je proporcionalno velike, široke plošče na hrbtu in zaokrožene plošče na repu. Plošče so bile razporejene izmenjaje v dveh vzporednih vrstah vzdolž hrbta. Poznanih je vsaj 50 delnih okostij odraslih osebkov in mladičev, ena popolna lobanja in štiri delno ohranjene lobanje. S približno 6,5 m dolžine je bil krajši od ostalih vrst.[37] Ostanki so bili odkriti v Morrisonovi formaciji v Koloradu, Wyomingu in Utahu v Združenih državah Amerike.[47]
  • Stegosaurus ungulatus, dobesedno »strehasti kuščar s kopiti« – vrsto je Marsh poimenoval leta 1879[9] po ostankih, odkritih v kamnolomu 12 na najdišču Como Bluff v Wyomingu.[5] Po mnenju nekaterih paleontologov gre za sinonim S. stenops.[26] S 7 m dolžine[37] je bil najdaljši. Provizorično je bil vrsti dodeljen tudi primerek stegozavra, čigar fragmente so odkrili na Portugalskem.[32] Stegosaurus ungulatus se od S. stenops razlikuje po daljših zadnjih nogah, proporcionalno manjših in bolj koničastih ploščah s širokimi bazami in ozkimi konicami ter po več majhnih, ploščatih, trnom podobnih ploščah tik pred repnimi bodicami. Kot kaže so bile trnom podobne plošče parne, saj so odkrili vsaj en zrcalen par. S. ungulatus je zgleda imel tudi daljše stegnenice in kolčnice od drugih vrst. Nekoliko stran od tipskega primerka S. ungulatus so odkrili osem repnih bodic, zato je po mnenju mnogih paleontologov imel štiri pare bodic. Toda vse odtlej niso našli nobenega drugega stegozavra z osmimi bodicami, zato morda en komplet izvira od drugega osebka.[1] Ostanki iz drugih kamnolomov, med njimi rep iz kamnoloma 13, ki zdaj tvori sestavljeno okostje AMNH 650 v Ameriškem prirodoslovnem muzeju in jih vrsti S. ungulatus pripisujejo na osnovi repnih vretenc z zarezami, vsebujejo samo po štiri bodice.[5] Tipski primerek S. ungulatus (YPM 1853) je Richard Swann Lull leta 1910 vgradil v prvo postavljeno okostje stegozavra v Peabodyjevem prirodoslovnem muzeju. Po takratni interpretaciji je imela postavitev parne plošče s široko razmaknjenimi ploščami, leta 1924 pa so jo popravili po novejših ugotovitvah.[13] Dodatni ostanki iz istega kamnoloma vključno z repnimi vretenci in še eno veliko ploščo, ki so jih izkopali uslužbenci Nacionalnega prirodoslovnega muzeja (vodeno pod oznako USNM 7414), pripadajo istemu osebku kot YPM 1853.[1]
Tipski primerek S. stenops, razstavljen v Nacionalnem prirodoslovnem muzeju
  • Stegosaurus sulcatus, dobesedno »razbrazdani strehasti kuščar« – vrsto je Marsh opisal leta 1887 na osnovi delno ohranjenega okostja.[10] Dolgo časa so ime nato obravnavali kot sinonim S. armatus,[47] sodobnejše raziskave pa nakazujejo, da je vendarle samostojna vrsta.[1] Prepoznaven je po nenavadno velikih bodicah z brazdami in velikimi bazami. Ob tipskem primerku je bila ohranjena bodica, ki so jo sprva interpretirali kot repno bodico, a je bila morda nameščena na rami ali boku živali, saj ima bazo mnogo večjo od ustreznega repnega vretenca. Po drugi razlagi gre za še neopisano vrsto, morda celo ne stegozavra, temveč pripadnika drugega rodu.[22][63] Peter Galton zagovarja stališče, da gre za samostojno vrsto zaradi nenavadnih bodic.[1]

Leta 2008 je ekipa Susannah Maidment predlagala obsežne spremembe taksonomije stegozavra. Zagovarjali so sinonimizacijo S. stenops in S. ungulatus z S. armatus in pridružitev rodov Hesperosaurus ter Wuerhosaurus v rod Stegosaurus, s čimer bi bili tipski vrsti slednjih preimenovani v Stegosaurus mjosi oz. Stegosaurus homheni. Vrsto S. longispinus so obravnavali kot dvomljivo. Tak koncept rodu Stegosaurus bi torej vključeval tri veljavne vrste (S. armatus, S. homheni in S. mjosi), ki so bile razširjene v Severni Ameriki in Evropi v pozni juri ter v Aziji v zgodnji kredi.[22] Vendar shema ni pritegnila konsenza paleontologov,[1][64] in kasnejša kladistična analiza, ki jo je Maidment opravila s Thomasom Ravenom, zavrača sinonimizacijo taksona Hesperosaurus s Stegosaurus.[65] Že prej je ekipa pod njenim vodstvom revidirala svoj predlog, ko je Galton ime S. armatus prepoznal kot dvomljivo in namesto tega dodelil status tipske vrste S. stenops.[26]

Dvomljive vrste in mlajši sinonimi

[uredi | uredi kodo]
  • Stegosaurus armatus, dobesedno »oklopljeni strehasti kuščar« – prva odkrita vrsta, ki jo je poimenoval Othniel Marsh leta 1877.[2] Opisana je po delnem okostju in pripisujejo ji več kot 30 fragmentov.[47] Vendar pa je bil tipski primerek zelo razdrobljen, od njega so ostali le še del repa, kolčnic in noge, nekaterih hrbtnih vretenc in ene plošče (po slednji je dobil ime). Našli niso nobene druge plošče ali bodic, pa tudi ne ostankov sprednje polovice živali.[5] Zaradi razdrobljenosti tega fosila je vrsto izjemno težko primerjati z drugimi, ki so osnovane na boljših primerkih, zato takson večinoma obravnavajo kot nomen dubium. Posledično so status tipske vrste rodu Stegosaurus namesto tega dodelili S. stenops, kar je leta 2013 potrdila Mednarodna komisija za zoološko nomenklaturo.[4]
  • Stegosaurus »affinis« – vrsto je poimenoval Marsh leta 1881 po najdbi ene sramnice, ki pa je bila kasneje izgubljena. Ker ni podal zadovoljivega opisa kosti, na osnovi katerega bi bilo možno razlikovati vrsto, je ime obravnavano kot nomen nudum.[7]
  • Diracodon laticeps – tudi to vrsto je opisal Marsh leta 1881, po nekaj fragmentih spodnje čeljustnice.[66] Robert Bakker je leta 1986 obudil ime kot starejši sinonim S. stenops,[67] drugi paleontologi pa so mnenja, da po tem materialu ni mogoče prepoznati vrste in ga je možno kvečjemu pripisati rodu Stegosaurus, zaradi česar gre za nomen dubium.[5]
  • Stegosaurus duplex, dobesedno »strehasti kuščar z dvema pleksusoma« – vrsto je opisal Marsh leta 1887, vključno s holotipom. Ime se nanaša na močno povečan živčni kanal v križnici in Marsh je špekuliral, da so se tu nahajali dodatni možgani. Nepovezane kosti je izkopal Edward Ashley na najdišču Como Bluff leta 1879. Marsh je trdil, da je imelo vsako križno vretence svoje rebro, kar da je drugačno od S. ungulatus, vendar pa križnica ni bila nikoli odkrita. Domneval je tudi, da bi bil lahko S. duplex brez oklepa, saj ob okostju takrat niso odkrili nobene plošče ali bodice. Ponovni pregled zemljevidov najdišča je razkril, da je bil fosil močno raztreščen.[5] Po današnjem konsenzu gre za sinonim S. ungulatus in več delov tega fosila je bilo leta 1910 dejansko vgrajenih v postavitev S. ungulatus v Peabodyjevem muzeju.[1]

Prestavljene vrste

[uredi | uredi kodo]
  • Stegosaurus marshi (Lucas, 1901) je bila leta 1902 prestavljena v rod Hoplitosaurus.[68]
  • Stegosaurus priscus (Nopcsa, 1911) je bila kasneje prestavljena v rod Lexovisaurus,[47] zdaj pa je tipska vrsta rodu Loricatosaurus.[22]
  • Stegosaurus longispinus (Gilmore, 1914) – opisana po fragmentih okostja trupa, kasneje večinoma izgubljenega.[7] Zdaj je tipska vrsta rodu Alcovasaurus, ki ga uvrščajo v poddružino Dacentrurinae.[69][40]
  • Stegosaurus madagascariensis (Piveteau, 1926) – opisana po najdbah zob na Madagaskarju, ki so jih različni avtorji pripisovali stegozavru, teropodu majungazavru,[70] hadrozavru in celo krokodilu, zdaj pa prevladuje mnenje, da verjetno pripadajo ankilozavru.[22]
  • Stegosaurus homheni – alternativna klasifikacija vrste Wuerhosaurus homheni s Kitajske, ki jo je leta 1973 po okostju trupa opisal Dong Zhiming.[71] Maidment in sod. so jo leta 2008 prestavili v rod Stegosaurus,[22] vendar po današnjem konsenzu spada v svoj rod.[72][73]
  • Stegosaurus mjosi (Carpenter et al., 2001) – alternativna klasifikacija vrste Hesperosaurus mjosi, opisane po delno ohranjenem okostju trupa iz Morrisonove formacije v Wyomingu. Maidment s sod. jo je v reviziji leta 2010 prestavila v rod Stegosaurus,[22][74] v kasnejših virih pa je Hesperosaurus mjosi vseeno bolj uveljavljeno ime zanjo.[75]

Paleobiologija

[uredi | uredi kodo]
Postavljeno okostje v dvonožni drži, houstonski prirodoslovni muzej

Drža in premikanje

[uredi | uredi kodo]

Kmalu po odkritju je Othniel Marsh objavil razlago, da so stegozavri zaradi kratkih sprednjih okončin hodili po dveh nogah.[76] Do leta 1891 si je premislil, ko je upošteval masivnost živali.[11] Zdaj nedvomno velja za štirinožnega, so pa paleontologi razpravljali o tem, da se je morda bil sposoben dvigniti na zadnje noge z oporo repa, kar bi mu omogočilo doseči višje poganjke rastlin.[47] To je predlagal Robert Bakker,[67][77] Kenneth Carpenter pa je nasprotoval.[25] Kasnejša študija je podprla možnost vzpenjanja na zadnje noge pri sorodnem rodu Kentrosaurus, ne pa možnosti opiranja na rep.[78]

Stopinje odraslega in mladiča iz Morrisonove formacije

Stegozavri so imeli kratke sprednje noge v primerjavi z zadnjimi. Poleg tega so imele njihove zadnje noge kratek spodnji del (iz golenice in mečnice) v primerjavi s stegnenico. To nakazuje, da niso mogli hoditi zelo hitro, saj bi korak zadnjih nog pri večjih hitrostih prehiteval sprednje noge. Po izračunih bi njihova največja hitrost znašala 15,3–17,9 km/h.[79][48] Sledi, ki jih je odkril Matthew Mossbrucker iz Morrisonovega prirodoslovnega muzeja v Koloradu nakazujejo, da so stegozavri živeli in se premikali v čredah, v katerih so bile živali različnih starosti. Eno skupino sledi interpretirajo kot štiri ali pet mladičev, ki so hodili v isti smeri, v drugi pa sledi odraslega prekrivajo sledi mladiča.[80]

Plošče bi motile običajno držo dinozavrov med parjenjem, zato domnevajo, da bi se samica lahko ulegla na bok, samec pa bi prišel od zgoraj in zadaj. Po drugi razlagi je počepnila s sprednjimi nogami in dvignila rep, samec pa se je oprl na njene boke. Vendar ostaja položaj pri parjenju neznanka, saj zaenkrat ni dokazov o narastiščih mišic za premičen penis, niti o bakulumu pri samcih stegozavrov.[81]

Vloga plošč

[uredi | uredi kodo]
Odrasel S. stenops z mladičem, postavljena kot bi ju napadal Allosaurus fragilis

Veliko razprav je bilo o vlogi stegozavrovih plošč. Marsh je predlagal, da so služile kot nekakšen oklep,[76] že kmalu pa so nasprotniki temu oporekali, saj naj bi bile preveč krhke in nerodno postavljene za obrambo, nezaščiteni bi bili boki.[82] Drugi so še dalje zagovarjali obrambno vlogo. Bakker je razvil hipotezo, da so bile pokrite z roževino, saj so ga fosili plošč spomnili na koščene sredice rogov pri rogatih živalih.[83] Študija dobro ohranjenega primerka herperozavra je nakazala, da so bile plošče prekrite s plastjo keratina, kar bi jih ojačalo in jim dalo ostre, rezalne robove.[53] Bakker je predlagal, da je lahko stegozaver prevesil osteoderme z ene strani na drugo in tako obrnil proti plenilcu ves nabor bodic in rezil, s čimer bi mu preprečil, da se dovolj približa za napad. Menil je, da bi za vlogo razkazovanja morale stati pokonci, pri čemer so tako ozke, da bi to za žival pomenilo stalen mišični napor.[83] Drugi paleontologi so oporekali premičnosti plošč.[84]

Druga možna vloga plošč je uravnavanje telesne temperature,[84] podobno kot jadra pelikozavrov dimetrodona in edafozavra (pa tudi ušesa danes živečih slonov ter zajcev). Po brazdah naj bi bile speljane žile in zrak, ki bi tekel ob ploščah, bi hladil kri.[85] Ena od študij je nakazala na »izjemno ožiljenost zunanje plasti kosti«,[86][84] kar je bilo interpretirano kot dokaz, da so plošče služile za termoregulacijo.[86] Tudi primerjava zgradbe z osteodermi aligatorjev podpira to razlago.[87]

Plošče stegozavra Sophie

Hipoteza o termoregulaciji je vprašljiva, saj so imeli sorodniki stegozavrov, kot so predstavniki rodu Kentrosaurus, bodice z manjšo površino. To nakazuje, da hlajenje ni bilo tako pomembno, da bi zahtevalo specializirane strukture kot so plošče. Po drugi strani bi lahko plošče pomagale pri absorpciji Sončevega sevanja. Proti koncu jure je prišlo do ohlajevanja podnebja, tako da bi velikemu ektotermnemu plazilcu morda koristila povečana površina za segrevanje krvi.[88] Plast gladkega keratina na vrhu bi izolirala in ovirala termoregulacijo, vendar tudi krave in race oddajajo odvečno toploto skozi roge in kljune kljub plasti keratina na vrhu, tako da to ne ovrže možnosti.[53] Histološke preiskave mikrostrukture plošč so ožiljenost pripisale potrebi po transportu hranil za hitro rast le-teh[86][89]

Odlitek hrbtne plošče, Museum of the Rockies, Bozeman, Montana

Po še eni teoriji je imelo žilje plošč svarilno vlogo – po tej teoriji bi stegozaver ob vsiljivcu črpal kri vanje, zaradi česar bi »zardele«, rdeča barva pa bi pomenila svarilo.[90] Vendar pa so bile plošče prekrite z roževino, ne s kožo.[53] Njihova velikost nakazuje, da so služile za povečanje navidezne višine živali, bodisi za ustrahovanje sovražnikov,[7] bodisi za postavljanje pred vrstniki med dvorjenjem.[82] Ena od študij na hesperozavrih je nakazala, da so plošče izražale spolno dvoličnost: samci so imeli širše, samice pa višje.[29] Vlogo pri razkazovanju je morda dopolnjevala roževinasta prevleka, ki bi povečala površino in bila lahko živo obarvana.[53] Plošče bi lahko služile tudi za individualno prepoznavo.[89] Vendar danes živeči plazilci ne uporabljajo tovrstnih struktur za razločevanje vrst, tako da je ta vloga tudi pri stegozavrih vprašljiva.[91]

Repne bodice

[uredi | uredi kodo]
Postavljene bodice

V stroki je za komplet repnih bodic stegozavrov in sorodnikov uveljavljeno poimenovanje »thagomizer«; gre izvorno za šalo striparja Garyja Larsona, ki je v eni od epizod svojega stripa The Far Side prikazal razred praljudi, ki jim učitelj razlaga anatomijo stegozavra in ob bodicah pove, da se tisti del imenuje »thagomizer« po pokojnem Thagu Simmonsu (torej namiguje, da ga je stegozaver z bodicami ubil). Kasneje so ga paleontologi začeli zares uporabljati kot anatomski termin.[92][93]

Gilmore je leta 1914 predpostavil, da so bile repne bodice za razkazovanje,[7] kasnejše razprave pa so šle v smer, da bi lahko bile orožje. Rep je bil verjetno mnogo bolj gibčen kot pri drugih dinozavrih, saj ni imel okostenelih vezi, vendar pa so gibanje omejevale repne plošče na številnih vretencih.[25] Stegozaver je imel verjetno ves zadnji del precej gibčen, saj bi se lahko odrival z močnimi sprednjimi nogami in imel zadnje pri miru, s čimer bi lahko rep spretno obračal proti napadalcu.[67]

Repno vretence alozavra, ki ga je prebodla stegozavrove repna bodica

Kasnejša študija je razkrila, da je bila skoraj desetina znanih repnih bodic poškodovanih, kar podpira teorijo o orožju.[94] Dodatno podpira teorijo tudi najdba repnega vretenca alozavra z luknjo, ki se povsem prilega bodici. Sodeč po poškodbi je bila bodica vanj zarita od spodaj, pri čemer je premaknila del stranskega izrastka navzgor, zaraščena kost pod izrastkom pa kaže sledi okužbe.[95]

S. stenops je imel štiri kožne bodice, dolge 60–90 cm. Najdbe z bodicami v naravnem položaju kažejo, da so vsaj pri nekaterih vrstah izraščale vodoravno, ne navpično kot je pogosto prikazano.[25] Othniel Marsh je opisal vrsto S. ungulatus z osmimi repnimi bodicami, za razliko od S. stenops. Vendar pa sodobnejše raziskave kažejo, da je imela tudi ta vrsta štiri.[5]

Rast in presnova

[uredi | uredi kodo]
Delno okostje mladiča z odlitki kosti, razstavljeno v Dinosaur National Monument v Utahu

Znani so ostanki mladičev stegozavrov, ki nakazujejo vzorce rasti. Oba znana mladiča sta razmeroma majhna, manjši je bil dolg 1,5 m, večji pa 2,6 m. Da gre za mladiče dokazuje dejstvo, da lopatica še ni zraščena s korakoidno kostjo ter da so zadnje noge še krajše. Tudi okolčje je podobno tistemu pri fosilih mladičev kentrozavrov.[96] Študija primerkov različnih velikosti je pokazala, da plošče in bodice rasle počasneje kot okostje vsaj dokler žival ni dosegla končne velikosti.[97]

Sodeč po histoloških značilnostih razvijajočih se kosti so kentrozavri rasli hitreje od stegozavrov, kar odstopa od pravila, da so večji dinozavri rasli hitreje od manjših.[98]

Stegozavri naj bi sodeč po molekularnih sledeh imeli ektotermno (»hladnokrvno«) ali gigantotermno presnovo, podobno kot drugi rodovi dinozavrov in danes živeči plazilci. To naj bi bilo pogosto pri ornitishijih nasploh, skupina naj bi se po tej razlagi razvijala v smeri ektotermije iz skupnega prednika, ki je bil endotermen (»toplokrven«).[99]

Prehrana

[uredi | uredi kodo]
Ilustracija zobne krone

Stegozavri in sorodni rodovi so bili rastlinojedi. Vendar se njihovi zobje in čeljusti močno razlikujejo od tistih pri drugih ornitishijih, kar nakazuje na drugačno prehranjevalno strategijo. Drugi ornitishiji so imeli zobe za mletje rastlinskega materiala in zgradbo čeljusti, ki je dopuščala premikanje v drugih smereh, medtem ko naj bi bilo gibanje pri stegozavrih omejeno na navpično ravnino. Stegozavri so imeli majhne zobe, podobne čepom, obrabo pa na vodoravnih ploskvah.[47][100] Zobje niso bili stisnjeni tesno skupaj v blok, ki bi omogočal učinkovito mletje.[101] Prav tako ni fosilnih dokazov o gastrolitih — kamnih, ki so jih nekateri dinozavri požirali za pomoč pri mletju, podobno kot današnji ptiči. Zato ostaja odprto vprašanje, kako so stegozavri sploh lahko mehansko predelali toliko rastlinskega materiala kot bi ga potrebovali za svojo velikost.[101]

Družina stegozavrov je bila v pozni juri zelo razširjena.[47] Predstavniki naj bi jedli rastline, kot so starodavni mahovi, praproti, preslice, sagove palme in iglavce.[102] Po eni od hipotez naj bi mulili razne golosemenke nizko pri tleh, največ meter visoko.[103] Če bi se žival lahko dvignila na zadnje noge, kot je predlagal Bakker, pa bi lahko dosegla listje tudi do 6 m nad tlemi.[48]

3D-modeli rastlinojedih dinozavrov, na desni S. stenops

V študiji biomehanike stegozavrovega prehranjevanja so raziskovalci izračunali moč ugriza 140,1 Newtona (N) za sprednje zobe, 183,7 N za srednje in 275 N za zadnje, kar je manj kot polovica moči psa labradorca. Po tem izračunu bi lahko stegozaver pregriznil manjše zelnate veje, težave pa bi imel z vejami premera nad 12 mm. Zato sklepajo, da so se stegozavri v glavnem prehranjevali z manjšimi vejicami in listjem, razen če so imeli mnogo učinkovitejši ugriz.[104] Do višje vrednosti je prišla kasnejša študija, ki je primerjala stegozavra Sophie s fosili erlikozavrov in plateozavrov. Ta študija je nakazala, da je imel mladostni primerek stegozavra moč ugriza, primerljiv z današnjimi kravami in ovcami, kar bi pomenilo, da so te živali lahko jedle tudi bolj olesenele rastline, kot so sagove palme, ter morda tudi razširjale njihova semena.[105]

»Drugi možgani«

[uredi | uredi kodo]
Ilustraciji odlitkov sakro-lumbarne in možganske odprtine vrste S. ungulatus (levo), možganska odprtina označena z rdečo (desno)

Nekoč so za stegozavre menili, da imajo dodatne možgane v okolčju. Kmalu po opisu rodu je Marsh opazil velik kanal v kolčni regiji hrbtenjače z dvajsetkrat več prostora kot ga zasedajo stegozavrovi majhni možgani. Zamisel, da je šlo za druge možgane, ki bi nadzorovali reflekse zadnjega dela telesa in s tem pomagali živali pri boju s plenilci, je bila svoj čas zelo vplivna.[48]

Vendar pa je omenjeni prostor verjetno imel drugačno vlogo. Sakro-lumbarno razširitev imajo tudi ostali ornitishiji in celo ptiči. Pri ptičih se v njem nahaja t. i. glikogensko telo, struktura, ki naj bi zagotavljala dovod glikogena v živčevje.[106] Po drugih razlagah bi lahko bil tam ravnotežni organ ali shramba založnih snovi za živčevje.[107]

Paleoekologija

[uredi | uredi kodo]
Postavljeni odlitki okostij stegozavra in ceratozavra v položaju boja »bodic proti krempljem« v Smithsonovem prirodoslovenem muzeju

Morrisonovo formacijo razlagajo kot ostanek polsuhega okolja z izrazitim sušnim in deževnim obdobjem, kjer so se nahajale poplavne ravnice. Vegetacija je segala od galerijskih gozdov iglavcev, drevesastih in nizkih praproti ob bregovih rek do savan, poraslih s praprotmi in posamičnimi drevesi, kot so aravkarijam podobni iglavci iz rodu Brachyphyllum. Floro tega obdobja razkrivajo fosili zelenih alg, gliv, mahov, preslic, praproti, sagovih palm, ginkov in več družin iglavcev. V formaciji so našli tudi fosile živali, kot so školjke, polži, ribe žarkoplavutarice, žabe, močeradi, želve, izumrli sorodniki tuatare in krokodilov, kuščarice, več vrst pterozavrov, številne vrste dinozavrov in tudi zgodnje predstavnike sesalcev.[108]

Dinozavri, ki so živeli hkrati s stegozavri, so pripadali rodovom teropodov, kot so Allosaurus, Saurophaganax, Torvosaurus, Ceratosaurus, Marshosaurus, Stokesosaurus, Ornitholestes, Coelurus in Tanycolagreus. Dominantni pa so bili zavropodi, vključno z rodovi Brontosaurus, Brachiosaurus, Apatosaurus, Diplodocus, Camarasaurus in Barosaurus. Med ostalimi ornithishiji so bili predstavniki rodov Camptosaurus, Gargoyleosaurus, Dryosaurus in Nanosaurus.[109] Stegozavri so bili pogosto odkriti ob alozavrih, apatozavrih, kamarazavrih in diplodokih. Domnevajo, da so preferirali sušnejše okolje od ostalih dinozavrov.[110]

Kulturne reference

[uredi | uredi kodo]
Zgodnja ilustracija stegozavra avtorja A. Jobina iz leta 1884

Kot en od najprepoznavnejših dinozavrov nasploh[48] je bil stegozaver upodobljen številnih v filmih, risankah, stripih in igračah. Ker so bile zgodnje najdbe zelo fragmentirane, je bilo šele po dolgih letih od prvega odkritja možno ustvariti kolikor toliko realistične upodobitve, le-te pa so se opazno razvijale z izboljševanjem rekonstrukcij. Prva znana poljudna upodobitev je bila gravura francoskega ilustratorja Augusta-Michela Jobina,[111] objavljena v novembrski številki letnika 1884 revije Scientific American in drugih. Prikazovala je stegozavra v jurski krajini po njegovi predstavi. Upodobil ga je kot dvonožca z dolgim vratom, ploščami vzolž repa in hrbtom, pokritim z bodicami. Bodice so bile verjetno povzete po Marshevi zmotni prvi interpretaciji zob kot kožnih trnov.[112]

Leta 1891 je Marsh objavil natančnejšo rekonstrukcijo okostja in do konca desetletja je bil stegozaver med največkrat upodobljenimi dinozavri.[112] Risar Charles R. Knight je po Marshevem delu leta 1897 objavil svojo prvo ilustracijo vrste Stegosaurus ungulatus v reviji The Century Magazine, po njej pa so nato ustvarili lutko za film King Kong iz leta 1933. Na tej upodobitvi so bile plošče prikazane še v eni vrsti, leta 1901 pa je pod vodstvom Frederica Lucasa ustvaril bolj znano sliko s ploščami v dveh vrstah. Po naročilu za Fieldov prirodoslovni muzej leta 1927 je to popravil in naslikal plošče v dveh zamaknjenih vrstah, enako je storil Rudolph F. Zallinger na stenski poslikavi »Doba plazilcev« za Peabodyjev muzej leta 1947.[113]

Prvi razstavljeni model v naravni velikosti je bil iz kaširanega papirja, naročil ga je Nacionalni prirodoslovni muzej za svetovno razstavo v St. Louisu leta 1904. Narejen je bil po takrat najnovejši Knightovi miniaturi z dvojno vrsto zamaknjenih plošč.[12] Kasneje so ga večkrat prestavljali, zdaj je na ogled v Muzeju Zemlje v Ithaci.[114]

Sklici

[uredi | uredi kodo]
  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Galton, P.M. (2010). »Species of plated dinosaur Stegosaurus (Morrison Formation, Late Jurassic) of western USA: new type species designation needed«. Swiss Journal of Geosciences. 103 (2): 187–198. Bibcode:2010SwJG..103..187G. doi:10.1007/s00015-010-0022-4. S2CID 140688875.
  2. 1 2 3 Marsh, Othniel C. (1877). »A new order of extinct Reptilia (Stegosauria) from the Jurassic of the Rocky Mountains«. American Journal of Science. 3 (14): 513–514. Bibcode:1877AmJS...14..513M. doi:10.2475/ajs.s3-14.84.513. S2CID 130078453.
  3. ↑ »Stegosaurus«. The American Heritage Dictionary of the English Language (5. izd.). HarperCollins Publishers. 2022. Pridobljeno 12. julija 2026.
  4. 1 2 International Commission on Zoological Nomenclature (2013). »Opinion 2320 (Case 3536): Stegosaurus Marsh, 1877 (Dinosauria, Ornithischia): type species replaced with Stegosaurus stenops Marsh, 1887«. Bulletin of Zoological Nomenclature. 70 (2): 129–130. doi:10.21805/bzn.v70i2.a4. S2CID 198149935.
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Carpenter, Kenneth; Galton, P.M. (2001). »Othniel Charles Marsh and the Myth of the Eight-Spiked Stegosaurus«. V Carpenter, Kenneth (ur.). The Armored Dinosaurs. Indiana University Press. str. 76–102. ISBN 978-0-253-33964-5.
  6. ↑ Carpenter, Kenneth (1998). »Vertebrate biostratigraphy of the Morrison Formation near Cañon City, Colorado«. Modern Geology. 23: 407–426.
  7. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Gilmore, Charles W. (1914). »Osteology of the armored Dinosauria in the United States National Museum, with special reference to the genus Stegosaurus«. Bulletin of the United States National Museum. 89: 1–143. hdl:10088/30429.
  8. 1 2 3 »Division of Paleontology«. Ameriški prirodoslovni muzej. Arhivirano iz spletišča dne 20. junija 2024. Pridobljeno 17. aprila 2022.
  9. 1 2 3 4 Marsh, O. C. (1879). »Notice of new Jurassic reptiles« (PDF). American Journal of Science. 3 (18): 501–505. Bibcode:1879AmJS...18..501M. doi:10.2475/ajs.s3-18.108.501. S2CID 131001110. Arhivirano iz prvotnega spletišča (PDF) dne 2. julija 2021. Pridobljeno 13. junija 2012.
  10. 1 2 3 Marsh, O. C. (1887). »Principal characters of American Jurassic dinosaurs, part IX. The skull and dermal armour of Stegosaurus«. American Journal of Science. 3 (34): 413–17. Bibcode:1887AmJS...34..413M. doi:10.2475/ajs.s3-34.203.413. S2CID 130058870. Arhivirano iz spletišča dne 2. maja 2021. Pridobljeno 13. julija 2019.
  11. 1 2 3 Marsh, Othniel Charles (1891). »Restoration of Stegosaurus«. American Journal of Science. 3 (42): 179–81. Bibcode:1891AmJS...42..179M. doi:10.2475/ajs.s3-42.248.179. S2CID 129981252.
  12. 1 2 3 4 5 Gilmore, Charles W. (1919). »A newly mounted skeleton of the armored dinosaur, Stegosaurus stenops, in the United States National Museum« (PDF). Proceedings of the United States National Museum. 54 (2241): 383–390. doi:10.5479/si.00963801.54-2241.383. Arhivirano (PDF) iz spletišča dne 2. maja 2021. Pridobljeno 6. avgusta 2018.
  13. 1 2 3 4 5 6 Revan, A. (2011). Reconstructing an Icon: Historical Significance of the Peabody's Mounted Skeleton of Stegosaurus and the Changes Necessary to Make It Correct Anatomically. Arhivirano May 2, 2021, na Wayback Machine. Doctoral dissertation, faculty of the Department of Geology and Geophysics, Yale University.
  14. ↑ »Extinct Monsters: The Marsh Dinosaurs, Part II«. EXTINCT MONSTERS (v angleščini). 23. september 2012. Pridobljeno 10. januarja 2022.
  15. ↑ Brown, Barnum (november–december 1932). »A Spine-Armored Saurian of the Past«. Natural History. 32 (6): 493–496.
  16. ↑ McGinnis, H.J. (1984). Carnegie's Dinosaurs. Pittsburgh: Carnegie Institute.
  17. ↑ Colbert, EH (1962). Dinosaurs: Their Discovery & Their World. London: Hutchinson Press. str. 82–99. Reprint: ISBN 978-1-111-21503-3.
  18. ↑ Czerkas, S.A. (1987). »A Reevaluation of the Plate Arrangement on Stegosaurus stenops«. V Czerkas, S.J.; Olson, E.C. (ur.). Dinosaurs Past & Present. Vol. 2. Seattle: University of Washington Press. str. 82–99.
  19. 1 2 Cameron, Robert P.; Cameron, John A.; Barnett, Stephen M. (15. avgust 2015). »Were there two forms of Stegosaurus?«. arXiv:1508.03729 [q-bio.PE].
  20. 1 2 Cameron, R. P.; Cameron, J. A.; Barnett, S. M. (26. november 2016). »Stegosaurus chirality«. arXiv:1611.08760 [q-bio.PE].
  21. 1 2 Brinkman, P.D. (2010). The second Jurassic dinosaur rush. University of Chicago Press.
  22. 1 2 3 4 5 6 7 8 Maidment, Susannah C.R.; Norman, David B.; Barrett, Paul M.; Upchurch, Paul (2008). »Systematics and phylogeny of Stegosauria (Dinosauria: Ornithischia)«. Journal of Systematic Palaeontology. 6 (4): 1. Bibcode:2008JSPal...6..367M. doi:10.1017/S1477201908002459. S2CID 85673680.
  23. 1 2 3 McIntosh, J. S. (1981). Annotated catalogue of the dinosaurs (Reptilia, Archosauria) in the collections of Carnegie Museum of Natural History.
  24. 1 2 3 4 5 6 »Denver's Fighting Dinosaurs«. EXTINCT MONSTERS (v angleščini). 14. avgust 2015. Arhivirano iz spletišča dne 3. decembra 2024. Pridobljeno 20. aprila 2022.
  25. 1 2 3 4 5 6 Carpenter, Kenneth (1998). »Armor of Stegosaurus stenops, and the taphonomic history of a new specimen from Garden Park, Colorado«. Modern Geology. 23: 127–144.
  26. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Maidment, S. C. R.; Brassey, Charlotte; Barrett, Paul Michael (2015). »The postcranial skeleton of an exceptionally complete individual of the plated dinosaur Stegosaurus stenops (Dinosauria: Thyreophora) from the Upper Jurassic Morrison Formation of Wyoming, U.S.A.«. PLOS ONE. 10 (10) e0138352. Bibcode:2015PLoSO..1038352M. doi:10.1371/journal.pone.0138352. PMC 4605687. PMID 26466098.
  27. ↑ Sawdo, Ruth (1987). »Stegosaurus Named Colorado's State Fossil«. Rocks & Minerals. 62 (5): 309–311. Bibcode:1987RoMin..62..309S. doi:10.1080/00357529.1987.11762678.
  28. 1 2 »Untitled Document«. www.paleofile.com. Pridobljeno 20. aprila 2022.
  29. 1 2 Saitta, E.T. (2015). »Evidence for Sexual Dimorphism in the Plated Dinosaur Stegosaurus mjosi (Ornithischia, Stegosauria) from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of Western USA«. PLOS ONE. 10 (4) e0123503. Bibcode:2015PLoSO..1023503S. doi:10.1371/journal.pone.0123503. PMC 4406738. PMID 25901727.
  30. ↑ Malafaia, E.; Mocho, P.; Escaso, F.; Narváez, I.; Gasulla, J.M.; Pérez-García, A.; Marcos-Fernândez, F.; Ortega, F. (2025). »The continental vertebrate fossil record from Pombal« (PDF). Comunicações Geológicas. 112 (1): 87–90.
  31. ↑ Fürsich, Franz T.; Schneider, Simon; Werner, Winfried; Lopez-Mir, Berta; Pierce, Colm S. (13. september 2021). »Life at the continental–marine interface: palaeoenvironments and biota of the Alcobaça Formation (Late Jurassic, Central Portugal), with a formal definition of the unit appended«. Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments. 102 (2): 265–329. doi:10.1007/s12549-021-00496-x. ISSN 1867-1608.
  32. 1 2 Escaso F, Ortega F, Dantas P, Malafaia E, Pimentel NL, Pereda-Suberbiola X, Sanz JL, Kullberg JC, Kullberg MC, Barriga F (2007). »New Evidence of Shared Dinosaur Across Upper Jurassic Proto-North Atlantic: Stegosaurus From Portugal« (PDF). Naturwissenschaften. 94 (5): 367–74. Bibcode:2007NW.....94..367E. doi:10.1007/s00114-006-0209-8. PMID 17187254. S2CID 10930309. Arhivirano (PDF) iz spletišča dne 23. februarja 2023. Pridobljeno 16. junija 2023.
  33. 1 2 Siber, H. J., & Möckli, U. (2009). The stegosaurs of the Sauriermuseum Aathal. Arhivirano March 12, 2025, na Wayback Machine.
  34. ↑ Barrett, Paul (19. januar 2015). »How do you buy a dinosaur?«. The Guardian (v britanski angleščini). ISSN 0261-3077. Pridobljeno 12. julija 2023.
  35. ↑ Lukiv, Jaroslav (18. julij 2024). »Dinosaur skeleton fetches record $44.6m at auction«. BBC News. Pridobljeno 18. julija 2024.
  36. ↑ Faulkner, Katherine (15. september 2024). »Who owns the dead? The auction of Apex the Stegosaurus«. The Oxford Scientist. Pridobljeno 18. februarja 2025.
  37. 1 2 3 Paul, G.S. (2016). The Princeton Field Guide to Dinosaurs (2. izd.). Princeton, New Jersey: Princeton University Press. str. 248. ISBN 978-0-691-16766-4.
  38. ↑ Foster, J. (2020). Jurassic West, Second Edition: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World (Life of the Past). Indiana University Press. ISBN 978-0-253-05157-8.
  39. ↑ Farlow, J. O.; Coroian, D.; Currie, P.J.; Foster, J.R.; Mallon, J.C.; Therrien, F. (2022). »"Dragons" on the landscape: Modeling the abundance of large carnivorous dinosaurs of the Upper Jurassic Morrison Formation (USA) and the Upper Cretaceous Dinosaur Park Formation (Canada)«. The Anatomical Record. 306 (7): 1669–1696. doi:10.1002/ar.25024. PMID 35815600.
  40. 1 2 Costa, Francisco; Mateus, Octávio (13. november 2019). »Dacentrurine stegosaurs (Dinosauria): A new specimen of Miragaia longicollum from the Late Jurassic of Portugal resolves taxonomical validity and shows the occurrence of the clade in North America«. PLOS ONE (v angleščini). 14 (11) e0224263. Bibcode:2019PLoSO..1424263C. doi:10.1371/journal.pone.0224263. ISSN 1932-6203. PMC 6853308. PMID 31721771.
  41. ↑ Redelstorff, Ragna; Sander, P. Martin (12. december 2009). »Long and girdle bone histology of Stegosaurus: implications for growth and life history«. Journal of Vertebrate Paleontology. 29 (4): 1087–1099. doi:10.1671/039.029.0420. ISSN 0272-4634.
  42. ↑ Brassey, Charlotte A.; Maidment, Susannah C. R.; Barrett, Paul M. (2015). »Body mass estimates of an exceptionally complete Stegosaurus (Ornithischia: Thyreophora): Comparing volumetric and linear bivariate mass estimation methods«. Biology Letters. 11 (3) 20140984. Bibcode:2015BiLet..11.0984B. doi:10.1098/rsbl.2014.0984. PMC 4387493. PMID 25740841. Arhivirano iz spletišča dne 15. avgusta 2018. Pridobljeno 6. aprila 2022.
  43. ↑ Stegosaurus. University of Wyoming Geological Museum. 2006. Retrieved October 6, 2006. University of Wyoming Geological Museum Arhivirano August 27, 2006, na Wayback Machine.
  44. ↑ Czerkas, S (1999). »The beaked jaws of stegosaurs and their implications for other ornithischians«. Miscellaneous Publication of the Utah Geological Survey. 99–1: 143–150.
  45. ↑ Knoll, F (2008). »Buccal soft anatomy in Lesothosaurus (Dinosauria: Ornithischia)« (PDF). Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen. 248 (3): 355–364. Bibcode:2008NJGPA.248..355K. doi:10.1127/0077-7749/2008/0248-0355.
  46. ↑ Barrett, P.M. (2001). Tooth wear and possible jaw action of Scelidosaurus harrisonii Owen and a review of feeding mechanisms in other thyreophoran dinosaurs. Pp. 25–52 in Carpenter, K. (ed.): The Armored Dinosaurs. Bloomington: Indiana University Press.
  47. 1 2 3 4 5 6 7 8 Galton, P.M.; Upchurch, P. (2004). »Stegosauria«. V Weishampel, D.B.; Dodson, P.; Osmólska, H. (ur.). The Dinosauria (2. izd.). University of California Press. ISBN 978-0-520-24209-8.
  48. 1 2 3 4 5 Fastovsky, D.E.; Weishampel, D.B. (2005). »Stegosauria: Hot Plates«. V Fastovsky, D.E.; Weishampel, D.B. (ur.). The Evolution and Extinction of the Dinosaurs (2. izd.). Cambridge University Press. str. 107–130. ISBN 978-0-521-81172-9.
  49. ↑ Bakker 1986, str. 365–374.
  50. ↑ Buchholtz, Emily; Holtz, Thomas R. Jr.; Farlow, James O.; Walters, Bob (27. junij 2012). Brett-Surman, M.K. (ur.). The complete dinosaur (2. izd.). Bloomington, Ind.: Indiana University Press. str. 201. ISBN 978-0-253-00849-7. Pridobljeno 27. februarja 2013. Proportions and anatomy of endocasts of Stegosaurus vary little from those of ancestral archosaurs, with an elongated shape, large olfractory lobes, and extremely narrow cerebral hemispheres. Lack of surface detail suggest that the brain did not fill the braincase. EQ estimates are below 0,6 (Hoppson, 1977), agreeing well with predictions of a slow herbivorous lifestyle.
  51. ↑ Martin, A.J. (2006). Introduction to the Study of Dinosaurs (2. izd.). Oxford: Blackwell Publishing. ISBN 1-4051-3413-5.
  52. ↑ Lambert, David (1993). The Ultimate Dinosaur Book. New York: Dorling Kindersley. str. 110–129. ISBN 978-1-56458-304-8.
  53. 1 2 3 4 5 Christiansen, N. A.; Tschopp, E. (2010). »Exceptional stegosaur integument impressions from the Upper Jurassic Morrison Formation of Wyoming«. Journal of Geosciences. 103 (2): 163–171. Bibcode:2010SwJG..103..163C. doi:10.1007/s00015-010-0026-0. S2CID 129246092.
  54. ↑ Norman, David (2001). »Scelidosaurus, the earliest complete dinosaur«. The Armored Dinosaurs. Bloomington: Indiana University Press. str. 3–24. ISBN 0-253-33964-2.
  55. ↑ Peter M. Galton (2019). »Earliest record of an ankylosaurian dinosaur (Ornithischia: Thyreophora): Dermal armor from Lower Kota Formation (Lower Jurassic) of India«. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen. 291 (2): 205–219. Bibcode:2019NJGPA.291..205G. doi:10.1127/njgpa/2019/0800. S2CID 134302379.
  56. ↑ Sereno, Paul C. (1998). »A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria«. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen. 210: 41–83.
  57. ↑ Pereda-Suberbiola, Xabier; Galton, Peter M.; Mallison, Heinrich; Novas, Fernando (2013). »A plated dinosaur (Ornithischia, Stegosauria) from the Early Cretaceous of Argentina, South America: an evaluation«. Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology. 37 (1): 65–78. Bibcode:2013Alch...37...65P. doi:10.1080/03115518.2012.702531. hdl:11336/67876. S2CID 128632458.
  58. ↑ Mateus, Octávio; Maidment, Susannah C.R.; Christiansen, Nicolai A. (22. maj 2009). »A new long-necked 'sauropod-mimic' stegosaur and the evolution of the plated dinosaurs«. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 276 (1663): 1815–1821. doi:10.1098/rspb.2008.1909. PMC 2674496. PMID 19324778.
  59. ↑ Raven, T. J.; Barrett, P. M.; Joyce, C. B.; Maidment, S. C. R. (2023). »The phylogenetic relationships and evolutionary history of the armoured dinosaurs (Ornithischia: Thyreophora)« (PDF). Journal of Systematic Palaeontology. 21 (1). 2205433. Bibcode:2023JSPal..2105433R. doi:10.1080/14772019.2023.2205433. S2CID 258802937. Arhivirano (PDF) iz spletišča dne 2. decembra 2024. Pridobljeno 22. avgusta 2024.
  60. ↑ Raven, T.j.; Maidment, S.C.R. (2017). »A new phylogeny of Stegosauria (Dinosauria, Ornithischia)« (PDF). Palaeontology. 2017 (3): 401–408. Bibcode:2017Palgy..60..401R. doi:10.1111/pala.12291. hdl:10044/1/45349. S2CID 55613546. Arhivirano (PDF) iz spletišča dne 19. avgusta 2018. Pridobljeno 6. avgusta 2018.
  61. ↑ Li, Ning; Li, Daqing; Peng, Guangzhao; You, Hailu (2024). »The first stegosaurian dinosaur from Gansu Province, China«. Cretaceous Research (v angleščini). 158 (in press) 105852. Bibcode:2024CrRes.15805852L. doi:10.1016/j.cretres.2024.105852. S2CID 267286799.
  62. ↑ Foster, J. (2007). Jurassic West: The dinosaurs of the Morrison Formation and their world. Indiana University Press. str. 327–329. ISBN 978-0-253-34870-8.
  63. ↑ Senter, Phil (2010). »Evidence for a Sauropod-Like Metacarpal Configuration in Stegosaurian Dinosaurs« (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 55 (3): 427–432. Bibcode:2010AcPaP..55..427S. doi:10.4202/app.2009.1105. S2CID 53328847. Arhivirano (PDF) iz spletišča dne 19. avgusta 2018. Pridobljeno 20. aprila 2018.
  64. ↑ Sánchez-Fenollosa, Sergio; Cobos, Alberto (2025). »New insights into the phylogeny and skull evolution of stegosaurian dinosaurs: An extraordinary cranium from the European Late Jurassic (Dinosauria: Stegosauria)«. Vertebrate Zoology. 75: 147–171. doi:10.3897/vz.75.e146618.
  65. ↑ Raven, T. J.; Maidment, S. C. R. (2017). »A new phylogeny of Stegosauria (Dinosauria, Ornithischia)« (PDF). Palaeontology. 60 (3): 401–408. Bibcode:2017Palgy..60..401R. doi:10.1111/pala.12291. hdl:10044/1/45349. S2CID 55613546. Arhivirano (PDF) iz spletišča dne 19. avgusta 2018. Pridobljeno 6. avgusta 2018.
  66. ↑ Marsh OC (1881). »Principal characters of American Jurassic dinosaurs, part V«. American Journal of Science. 3 (21): 417–23. Bibcode:1881AmJS...21..417M. doi:10.2475/ajs.s3-21.125.417. S2CID 219234316.
  67. 1 2 3 Bakker 1986.
  68. ↑ Lucas, F.A. (1902). »A new generic name for Stegosaurus marshi«. Science. 16 (402): 435. doi:10.1126/science.16.402.435.
  69. ↑ Galton, Peter M.; Carpenter, Kenneth (2016). »The plated dinosaur Stegosaurus longispinus Gilmore, 1914 (Dinosauria: Ornithischia; Upper Jurassic, western USA), type species of Alcovasaurus n. gen«. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen. 279 (2): 185–208. Bibcode:2016NJGPA.279..185G. doi:10.1127/njgpa/2016/0551.
  70. ↑ Galton, PM (1981). »Craterosaurus pottonensis Seeley, a stegosaurian dinosaur from the Lower Cretaceous of England, and a review of Cretaceous stegosaurs«. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen. 161 (1): 28–46. Bibcode:1981NJGPA.161...28G. doi:10.1127/njgpa/161/1981/28.
  71. ↑ Dong, Z. M. (1973). »Dinosaurs from Wuerho«. Institute of Paleontology and Paleoanthropology Memoir. 11: 45–52.
  72. ↑ Hao, B.; Peng, G.; Qin, G.; Ye, Y.; Jiang. S. (1. oktober 2018). »中国剑龙类的发展史和演化« [Zgodovina in evolucija stegozavrov Kitajske]. Geological Bulletin of China (v kitajščini). 37 (10): 1777–1782. doi:10.12097/gbc.dztb-37-10-1777. ISSN 1671-2552.
  73. ↑ Xing, Lida; Lockley, Martin G.; Persons, W. Scott; Klein, Hendrik; Romilio, Anthony; Wang, Donghao; Wang, Miaoyan (28. februar 2021). »Stegosaur track assemblage from Xinjiang, China, featuring the smallest known stegosaur record«. Palaios. 36 (2): 68–76. doi:10.2110/palo.2020.036. ISSN 0883-1351.
  74. ↑ Maidment, Susannah C. R. (2010). »Stegosauria: a historical review of the body fossil record and phylogenetic relationships«. Swiss Journal of Geosciences. 103 (2): 199–210. doi:10.1007/s00015-010-0023-3. ISSN 1661-8726.
  75. ↑ Maidment, Susannah C. R.; Woodruff, D. Cary; Horner, John R. (2. januar 2018). »A new specimen of the ornithischian dinosaur Hesperosaurus mjosi from the Upper Jurassic Morrison Formation of Montana, U.S.A., and implications for growth and size in Morrison stegosaurs«. Journal of Vertebrate Paleontology. 38 (1) e1406366. Bibcode:2018JVPal..38E6366M. doi:10.1080/02724634.2017.1406366. hdl:10141/622747. ISSN 0272-4634. S2CID 90752660.
  76. 1 2 Marsh, Othniel Charles (1880). »Principal characters of American Jurassic dinosaurs, part III«. American Journal of Science. 3 (19): 253–59. Bibcode:1880AmJS...19..253M. doi:10.2475/ajs.s3-19.111.253. S2CID 130249498. Arhivirano iz spletišča dne 2. maja 2021. Pridobljeno 13. julija 2019.
  77. ↑ Bakker, R.T. (1978). »Dinosaur feeding behavior and the origin of flowering plants«. Nature. 274 (5672): 661–63. Bibcode:1978Natur.274..661B. doi:10.1038/274661a0. S2CID 4162574.
  78. ↑ Mallison, H. (2010). »CAD assessment of the posture and range of motion of Kentrosaurus aethiopicus HENNIG 1915«. Swiss Journal of Geosciences. 103 (2): 211–233. Bibcode:2010SwJG..103..211M. doi:10.1007/s00015-010-0024-2. S2CID 132746786.
  79. ↑ Calculating the speed of Quadrupedal graviportal animals by Ruben Molina-Perez, Asier Larramendi
  80. ↑ Rajewski, Genevieve (maj 2008). »Where Dinosaurs Roamed«. Smithsonian: 20–24. Arhivirano iz prvotnega spletišča dne 15. oktobra 2009. Pridobljeno 30. aprila 2008.
  81. ↑ Isles, T. (2009). »The socio-sexual behaviour of extant archosaurs: Implications for understanding dinosaur behaviour« (PDF). Historical Biology. 21 (3–4): 139–214. Bibcode:2009HBio...21..139I. doi:10.1080/08912960903450505. S2CID 85417112. Arhivirano (PDF) iz spletišča dne 2. maja 2021. Pridobljeno 29. oktobra 2019.
  82. 1 2 Davitashvili, L. (1961). The Theory of sexual selection. Izdatel'stvo Akademia nauk SSSR. str. 538.
  83. 1 2 Bakker 1986, str. 229–234.
  84. 1 2 3 Buffrénil (1986). »Growth and Function of Stegosaurus Plates«. Paleobiology. 12 (4): 459–73. doi:10.1017/S0094837300003171. S2CID 89139852.
  85. ↑ Farlow, J.O.; Thompson, C.V.; Rosner, D.E. (1976). »Plates of the dinosaur Stegosaurus:Forced convection heat loss fins?«. Science. 192 (4244): 1123–1125. Bibcode:1976Sci...192.1123F. doi:10.1126/science.192.4244.1123. PMID 17748675. S2CID 44506996.
  86. 1 2 3 Stephen Brusatte (februar 2012). Dinosaur Paleobiology. Hoboken, NJ: Wiley-Blackwell. str. 63–64.
  87. ↑ Farlow, James O.; Hayashi, Shoji; Tattersall, Glenn J. (2010). »Internal vascularity of the dermal plates of Stegosaurus (Ornithischia, Thyreophora)« (PDF). Swiss Journal of Geosciences. 103 (2): 173–85. Bibcode:2010SwJG..103..173F. doi:10.1007/s00015-010-0021-5. S2CID 129933940. Arhivirano iz prvotnega spletišča (PDF) dne 5. oktobra 2013. Pridobljeno 13. junija 2012.
  88. ↑ Main, R.P.; Padian, K.; Horner, J. (2000). »Comparative histology, growth and evolution of archosaurian osteoderms: why did Stegosaurus have such large dorsal plates?«. Journal of Vertebrate Paleontology. 20: 56A.
  89. 1 2 Main, R.; de Ricqlès, A.; Horner, J.R.; Padian, K. (2005). »The evolution and function of thyreophoran dinosaur scutes: implications for plate function in stegosaurs«. Paleobiology. 31 (2): 291–314. doi:10.1666/0094-8373(2005)031[0291:teafot]2.0.co;2. S2CID 1548133.
  90. ↑ Carpenter, Kenneth; Chure, Dan; Kirkland, James I.; Denver Museum of Natural History (1998). The Upper Jurassic Morrison Formation: an interdisciplinary study Part 2. Taylor & Francis. str. 137. ISBN 978-90-5699-183-8.
  91. ↑ Hone, D.W.E.; Naish, D. (2013). »The 'species recognition hypothesis' does not explain the presence and evolution of exaggerated structures in non-avialan dinosaurs«. Journal of Zoology. 290 (3): 172–180. doi:10.1111/jzo.12035.
  92. ↑ Black, Riley (30. marec 2011). »Watch Out For That Thagomizer!«. Smithsonian.com. Pridobljeno 28. maja 2019.
  93. ↑ Holtz, Thomas R. Jr. (2007). Dinosaurs: the Most Complete, Up-To-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages. New York: Random House. str. 230. ISBN 978-0-375-82419-7.
  94. ↑ McWhinney, L.A.; Rothschild, B.M.; Carpenter, K. (2001). »Posttraumatic chronic osteomyelitis in Stegosaurus dermal spikes«. V Carpenter, Kenneth (ur.). The Armored Dinosaurs. Indiana University Press. str. 141–56. ISBN 978-0-253-33964-5.
  95. ↑ Carpenter, K.; Sanders, F.; McWhinney, L.; Wood, L. (2005). »Evidence for predator-prey relationships: Examples for Allosaurus and Stegosaurus«. V Carpenter, Kenneth (ur.). The Carnivorous Dinosaurs. Indiana University Press. str. 325–50. ISBN 978-0-253-34539-4.
  96. ↑ Galton, P.M. (1982). »Juveniles of the stegosaurian dinosaur Stegosaurus from the Upper Jurassic of North America«. Journal of Vertebrate Paleontology. 2 (1): 47–62. Bibcode:1982JVPal...2...47G. doi:10.1080/02724634.1982.10011917.
  97. ↑ Hayashi, S.; Carpenter, K.; Suzuki, D. (2009). »Different Growth Patterns between the Skeleton and Osteoderms of Stegosaurus (Ornithischia: Thyreophora)«. Journal of Vertebrate Paleontology. 29 (1): 123–131. Bibcode:2009JVPal..29..123H. doi:10.1080/02724634.2009.10010366. S2CID 86613451.
  98. ↑ Redelstorff, R.; Hübner, T.R.; Chinsamy, A.; Sander, P. M. (2013). »Bone histology of the stegosaur Kentrosaurus aethiopicus (Ornithischia: Thyreophora) from the Upper Jurassic of Tanzania«. The Anatomical Record. 296 (6): 933–952. doi:10.1002/ar.22701. PMID 23613282. S2CID 23433029.
  99. ↑ Wiemann, J.; Menéndez, I.; Crawford, J.M.; Fabbri, M.; Gauthier, J.A.; Hull, P.M.; Norell, M.A.; Briggs, D.E.G. (2022). »Fossil biomolecules reveal an avian metabolism in the ancestral dinosaur« (PDF). Nature. 606 (7914): 522–526. Bibcode:2022Natur.606..522W. doi:10.1038/s41586-022-04770-6. PMID 35614213. S2CID 249064466.
  100. ↑ Barrett, P.M. (2001). »Tooth wear and possible jaw action of Scelidosaurus harrisoni, and a review of feeding mechanisms in other thyreophoran dinosaurs«. V Carpenter, Kenneth (ur.). The Armored Dinosaurs. Indiana University Press. str. 25–52. ISBN 978-0-253-33964-5.
  101. 1 2 Fastovsky, David E. & Weishampel, David B. (2009). Dinosaurs: A Concise Natural History. Cambridge, GBR: Cambridge University Press. str. 89–90. ISBN 978-0-511-47789-8.
  102. ↑ »Stegosaurus ungulatus«. Carnegie Museum of Natural History. Arhivirano iz prvotnega spletišča dne 12. marca 2007. Pridobljeno 26. oktobra 2006.
  103. ↑ Weishampel, DB (januar 1984). »Interactions between Mesozoic Plants and Vertebrates:Fructifications and seed predation«. N. Jb. Geol. Paläontol. Abhandl. 167 (2): 224–50. Bibcode:1984NJGPA.167..224W. doi:10.1127/njgpa/167/1984/224. ISSN 0077-7749. S2CID 268195570.
  104. ↑ Reichel, Miriam (2010). »A model for the bite mechanics in the herbivorous dinosaur Stegosaurus (Ornithischia, Stegosauridae)«. Swiss Journal of Geosciences. 103 (2): 235–240. Bibcode:2010SwJG..103..235R. doi:10.1007/s00015-010-0025-1. S2CID 84869720.
  105. ↑ Lautenschlager, Stephen; Brassey, Charlotte A.; Button, David J.; Barret, Paul Mm. (2016). »Decoupled form and function in disparate herbivorous dinosaur clades«. Scientific Reports. 6 26495. Bibcode:2016NatSR...626495L. doi:10.1038/srep26495. PMC 4873811. PMID 27199098.
  106. ↑ Buchholz, E.B. (1990). »Gross Spinal Anatomy and Limb Use in Living and Fossil Reptiles«. Paleobiology. 16 (4): 448–58. Bibcode:1990Pbio...16..448G. doi:10.1017/S0094837300010186. S2CID 87272836.
  107. ↑ Wedel, Matt (15. december 2009). »Lies, damned lies, and Clash of the Dinosaurs«. Sauropod Vertebra Picture of the Week. Arhivirano iz spletišča dne 17. maja 2021. Pridobljeno 31. maja 2018.
  108. ↑ Chure, Daniel J.; Litwin, Ron; Hasiotis, Stephen T.; Evanoff, Emmett; Carpenter, Kenneth (2006). »The fauna and flora of the Morrison Formation: 2006«. V Foster, John R.; Lucas, Spencer G. (ur.). Paleontology and geology of the Upper Jurassic Morrison formation. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. Vol. 36. Albuquerque, NM: New Mexico Museum of Natural History and Science. str. 233–248.
  109. ↑ Foster, J. (2007). "Appendix." Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. Indiana University Press. pp. 327-329.
  110. ↑ Dodson, Peter; Behrensmeyer, A.K.; Bakker, Robert T.; McIntosh, John S. (Spring 1980). »Taphonomy and paleoecology of the dinosaur beds of the Jurassic Morrison Formation«. Paleobiology. 6 (2). Cambridge University Press: 208–232. doi:10.1017/S0094837300025768. JSTOR 2400253.
  111. ↑ Buffetaut, Eric (2023). »The first life reconstructions of the dinosaurs Stegosaurus and Camptosaurus« (PDF). Historia Natural (Tercera serie). 13 (1): 121–133. Arhivirano (PDF) iz spletišča dne 16. junija 2023. Pridobljeno 16. junija 2023.
  112. 1 2 Debus, Allen A. (2009). Prehistoric monsters: The real and imagined creatures of the past that we love to fear. McFarland. ISBN 978-0786442812.
  113. ↑ Moore, Randy (2014). Dinosaurs by the Decades: A Chronology of the Dinosaur in Science and Popular Culture. ABC-CLIO. ISBN 978-0274988495.
  114. ↑ »Discover Our Blogs«. National Museum of Natural History Unearthed. Arhivirano iz spletišča dne 8. marca 2021. Pridobljeno 10. januarja 2022.

Viri

[uredi | uredi kodo]

Zunanje povezave

[uredi | uredi kodo]
Pridobljeno iz »https://sl.wikipedia.org/w/index.php?title=Stegozaver&oldid=6727474«