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Teredinidae

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Tarets

Teredinidae
Description de cette image, également commentée ci-après
Un taret (séché).
Classification
Règne Animalia
Embranchement Mollusca
Classe Bivalvia
Sous-classe Heterodonta
Ordre Myoida
Super-famille Pholadoidea

Famille

Teredinidae
Rafinesque, 1815

Taxons de rang inférieur

  • Voir le texte

Les Teredinidae (les tarets) sont une famille de mollusques bivalves (lamellibranches) à corps très allongé c'est-à-dire vermiforme, qui s'attaquent au bois immergé dans l'eau de mer ou l'eau saumâtre. Quelques espèces de tarets vivent également en eau douce. Leur apparence très particulière fait que leur appartenance aux mollusques n'est pas évidente, et les marins les désignent généralement sous le nom de « vers », appellation que l'on retrouve notamment en anglais (shipworm) et en allemand (Schiffsbohrwurm), et dans cette définition : « ver(s) des mers chaudes qui attaque(nt) le bois des coques »[1].

Il en existe une espèce géante, Kuphus polythalamia, atteignant plus de 1,6 m de long et 7 cm de diamètre, qui se développe dans du bois jusqu'à sa maturité avant de s'installer dans le sédiment ; elle ne se nourrit pas de bois mort – son système digestif est très réduit – mais de sulfure d'hydrogène, via une symbiose avec des bactéries[2],[3].

Une autre espèce de taret, Lithoredo abatanica formellement décrite en 2019[n 1], creuse et se nourrit de pierre calcaire carbonatée et vit en eau douce[4].

Morphologie

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Le corps de l'adulte, très allongé, atteint une longueur de plusieurs décimètres (60 cm, pour un diamètre de 1 cm environ, pour l'espèce Teredo navalis[5]). Il est logé dans une galerie cylindrique creusée dans le bois. Cette galerie est tapissée, hormis à son extrémité antérieure, d'une paroi calcifiée tubulaire sécrétée par le manteau de l'animal au fur et à mesure qu'il allonge sa galerie. Cette sécrétion calcaire est plus épaisse dans les bois tendres et poreux que dans les bois durs et compacts[6]. Elle s'ouvre sur l'eau environnante au point où la larve s'est initialement fixée. L'orifice est généralement très discret. Il permet la sortie de deux siphons : l'un, ventral, inhalant ; et l'autre, dorsal, exhalant. Ces deux siphons sont rétractiles et l'orifice du tube peut être obturé par deux plaques spéciales appelées « palettes », dont la forme, caractéristique de chaque espèce, est très utile pour leur identification.

La coquille, petite, est équivalve (deux valves de mêmes dimensions), plus haute que longue. Sa hauteur est légèrement inférieure au diamètre de la galerie, donc généralement inférieure à 1 cm pour la majorité des espèces. Elle est située à l'avant du corps mais, à cause de ses faibles dimensions, elle n'a plus de fonction protectrice : cette dernière revient au bois de la galerie et à son revêtement calcifié. Chaque valve présente extérieurement trois lobes, antérieur, médian et postérieur, ce dernier aussi appelé « auricule »[7]. Les surfaces du lobe antérieur et de la moitié antérieure du lobe médian sont garnies de crêtes parallèles pourvues de fins denticules. Le lobe postérieur est le point d'insertion d'un puissant muscle adducteur postérieur auquel correspond un faible muscle adducteur antérieur, antagoniste, situé en avant du crochet. Les deux valves peuvent pivoter autour d'un axe dorso-ventral déterminé par deux paires de condyles opposés. En-dessous de la charnière dorsale, la face interne des valves porte une longue apophyse qui sert d'insertion aux muscles du pied. Ce dernier, en forme de ventouse, fait saillie à l'avant de la coquille largement baillante et s'applique contre le fond de la galerie.

Hill et Kofoid 1927, p. 208-221, donne une description anatomique très détaillée des Teredo.

Particularités anatomiques

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Disposition des principaux organes d'un taret. GDA, partie antérieure de la glande digestive ; GDV, parties ventrales de la glande digestive, leurs orifices sont figurés dans l'estomac ; Orifices uri. et gen., orifices urinaires (rénaux) et génitaux ; le ventricule gauche est sectionné près de sa base, les ganglions nerveux sont figurés en bleu. La distance entre les palettes et le pied représente plusieurs dizaines de fois le diamètre de l'animal.

L'anatomie des tarets révèle les organes typiques d'un mollusque bivalve, mais dont les dimensions, les morphologies ou/et les positions particulières sont dues à l'étroitesse et la longueur de l'espace occupé. D'autre part, certaines structures n'ont leur équivalent dans aucun autre groupe de bivalves.

  1. Les branchies sont divisées en deux parties, l'antérieure de petite taille, la postérieure très développée. Elles sont reliées par le sillon alimentaire qui court sur le côté de la masse viscérale[8].
  2. L'ensemble cœur-reins subit un basculement qui amène les reins en position dorsale par rapport au cœur dont les oreillettes passent derrière le ventricule. Par ailleurs l'aorte antérieure et l'aorte postérieure deviennent respectivement postérieure et antérieure[8].
  3. L'anus s'ouvre à l'extrémité d'un long tube anal.[réf. nécessaire]
  4. La glande digestive est divisée en plusieurs parties possédant des orifices séparés dans l'estomac[8].
  5. À l'estomac est annexé un vaste cæcum[8].
  6. Le bois est digéré dans le caecum et les diverticules des glandes digestives, bien que ceux-ci soient des compartiments intestinaux en grande partie dépourvus de microbes[9].
  7. Les glandes de Deshayes, des homologues probables de glandes salivaires selon Morton (1978)[10][à vérifier], sont un organe très particulier étroitement associé aux branchies, et qui débouche dans la veine branchiale (cette dernière est double en amont mais n'a qu'un seul conduit près des branchies)[11],[8]
  8. L'extrémité postérieure, du côté de l'orifice de la galerie, est munie de palettes dotées d'une musculature propre[12],[n 2].
  9. Les muscles rétracteurs des siphons s'insèrent sur le revêtement calcaire de la galerie[12] et non sur les valves de la coquille qui se trouvent à l'autre extrémité de l'animal et sont donc très éloignées de l'extrémité des siphons.
  10. Les muscles adducteurs antérieurs et postérieurs[Lesquels ?] (de la coquille ?) ont une action antagoniste.[réf. nécessaire]

Les “foies”[n 3] de Teredo sont différenciés histologiquement en deux types distincts de lobules : un type (dorsal) est constitué de cellules colonnaires relativement grandes et rapprochées ; les lobules ventraux consistent en des cellules plus petites et quelque peu aplaties entourant de grandes lumières. Ces lumières sont typiquement remplies de particules de bois[14].

Le corps du taret occupe toute la longueur de la galerie mais la région antérieure peut se rétracter légèrement par rapport à l'extrémité de cette dernière. Si on ne tient pas compte des branchies, les viscères ne représentent que le quart environ de la longueur totale et seule leur partie antérieure est partiellement recouverte par la coquille[15],[16].

Disposition d'un taret dans une pièce de bois.

Creusement de la galerie

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La coquille a perdu sa fonction de protection du corps et est devenue l'organe de creusement mécanique de la galerie : les tarets sont des organismes térébrants. L'action de succion du pied, la contraction de ses muscles rétracteurs ainsi que le gonflement de la région antérieure du corps appliquent la coquille contre le bois. La contraction alternée des deux muscles adducteurs, l'antérieur et le postérieur, provoque le basculement des valves autour de l'axe dorso-ventral constitué par les condyles, ceci provoque le frottement contre le bois des denticules de la coquille qui agit comme une râpe. La partie antérieure du corps de l'animal est par ailleurs susceptible de tourner sur elle-même, vers la gauche et vers la droite, ce qui permet de donner une section parfaitement circulaire à la galerie. Le creusement de la galerie s'accompagnerait de la fermeture de l'orifice postérieur grâce aux palettes[10].

Sexualité et reproduction

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La glande génitale, potentiellement hermaphrodite, fonctionne d'abord comme mâle (hermaphrodisme protandrique) chez plusieurs espèces comme Nototeredo norvagica, Teredo navalis, Bankia setacea, Lyrodus pedicellatus. Un hermaphrodisme fonctionnel peut s'observer temporairement chez les trois dernières espèces ; il est suivi de la phase femelle[17]. Mâles et femelles peuvent émettre leurs gamètes dans l'eau de mer ambiante, où se produit alors la fécondation (Bankia setacea, Bankia indica, Nototeredo norvagica). Dans d'autres espèces, seuls les spermatozoïdes sont expulsés dans le siphon inhalant des femelles et parviennent ainsi dans la cavité épibranchiale où se produit la fécondation. Cette dernière modalité est de rigueur chez les espèces qui incubent plus ou moins longuement leurs œufs à la surface des branchies (Teredo norvegica, Lyrodus pedicellatus). L'introduction du siphon exhalant d'un mâle dans le siphon inhalant d'une femelle, ce qui permet l'introduction massive des spermatozoïdes dans la cavité branchiale de cette dernière, a été observé chez Bankia gouldi[18].

Le nombre des œufs pondus est généralement extrêmement élevé : Sigerfoos (1907) cite le chiffre de 100 millions pour une seule émission chez Psiloteredo megotara. Ces œufs sont très petits : leur diamètre moyen est de moins de 1/20e de mm[19]. Les larves (véligères) vivent librement dans le plancton pendant environ 2 à 4 semaines (20 jours chez Teredo navalis, durée toujours variable en fonction de la température, et de la nourriture disponible). Chez Lyrodus pedicellatus les larves sont émises à l'état de pédivéligères, elles sont aptes à se fixer sur le bois en 36 heures, voire de manière pratiquement immédiate[20].

Becker (1959), qui a élevé quatre générations de Lyrodus pedicellatus en laboratoire, signale que l'émission des œufs et du sperme (spawning) est sujette à une périodicité lunaire marquée[18].

Nutrition

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La nutrition des tarets est une question complexe et dont les différents aspects sont sujets à controverse. Ces mollusques disposent de deux sources de nourriture principales :

  1. Le plancton et les particules organiques en suspension dans l'eau[21], qui fournissent les protéines nécessaires[22].
  2. Le bois provenant du forage du tunnel, qui fournit les carbohydrates nécessaires[22]. Ce sont d'authentiques xylophages (mangeurs de bois).

Les premiers éléments, aspirés par le courant inhalant, sont capturés par les branchies et conduits vers les palpes labiaux puis la bouche par un sillon alimentaire cilié. Leur digestion, intracellulaire, se réalise dans les tubes « ordinaires », c'est-à-dire semblables à ceux des autres bivalves, de la glande digestive.

Le bois est réduit à l'état de fragments. Les plus grossiers d'entre eux sont conduits par des gouttières ciliées de la face ventrale du manteau jusqu'à la cavité infra branchiale et expulsés par le siphon inhalant (pseudofèces) grâce à des contractions de la cavité palléale.[réf. nécessaire] Les particules les plus fines sont dirigées vers la bouche. Elles seraient d'abord attaquées, dans l'estomac et le cæcum[14], par les enzymes (cellulases) sécrétées par un ensemble de bactéries symbiotiques[n 4] logées dans les cellules de la glande de Deshayes près des branchies. Les enzymes cellulolythiques sont transportés depuis les branchies jusqu'à la bouche par les conduits des glandes de Deshayes – et non, comme on le pensait jusqu'à récemment, par des cellules bactériennes mues par l'action ciliaire des sillons branchiaux ou alimentaires[9]. Les particules de bois ainsi prédigérées gagneraient ensuite les tubes spéciaux des glandes digestives où leur dégradation en sucres se termine à l'intérieur de cellules particulières.[réf. nécessaire] Ces sucres sont mis en réserve sous forme de glycogène dans d'autres cellules des tubes spéciaux[réf. nécessaire],[n 5]. La digestion du bois a lieu dans les cellules de certains lobules du “foie”[n 3]. Les particules de bois dans les lumières des lobules digestifs ventraux sont ingérées par des cellules amiboïdes libres, à l'intérieur desquelles le bois est vraisemblablement digéré et préparé pour être absorbé par l'animal. Certaines des cellules épithéliales du foie sont également dites contenir des fragments de bois, et il est probable que les cellules amiboïdes libres dans les lumières proviennent de cet épithélium. Les foies, selon Yonge, n'ont pas de fonction sécrétoire : ce sont des organes d'absorption et de digestion intracellulaire[13],[14].

Ces deux modes d'alimentation sont séparés dans le temps. Le forage du tunnel exige en effet une augmentation de la pression hydrostatique à l'intérieur de la cavité palléale et d'organes comme le pied, ce qui ne peut se réaliser si les siphons sont rétractés et le tube fermé par les palettes, dont le rôle ne se limite donc pas à la protection de l'entrée de la galerie[réf. nécessaire]. La part de plancton et du bois dans l'alimentation varie probablement selon les espèces et aussi les saisons de l'année.[réf. nécessaire]

Depuis le dernier quart du XXe siècle, les recherches sur les bactéries symbiotiques de la glande de Deshayes ont permis de mettre en évidence leur rôle dans la dégradation du bois et aussi dans la fixation de l'azote qui permet aux tarets de compenser, autrement que par la capture du plancton, la pauvreté du bois en acides aminés[23],[26]. En liaison probablement avec le fait qu'ils consomment leur propre habitat qui prend donc un caractère temporaire, les tarets présentent un certain nombre d'adaptations comme une croissance rapide, une maturation précoce des gonades et une fécondité élevée[10].

L'espèce Lithorido abatanica ne se nourrit pas de bois mais exclusivement de planctons, étant donné qu'elle creuse sa galerie dans la pierre.[réf. nécessaire]

Dégâts

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Perforations et galeries creusées dans le bois par Teredo navalis.

En creusant de longues et nombreuses galeries, les tarets diminuent la résistance des pièces de bois qu'ils colonisent et finissent par les détruire complètement. Ils occasionnent donc des dégâts considérables aux constructions en bois, simples ou complexes, soumises au contact prolongé avec l'eau de mer. Dans un environnement favorable, Teredo navalis peut détruire des poteaux de 15 cm de diamètre en six semaines[27], et réduire à des décombres des poutres de chêne de 10 m de long et 25 cm d'épaisseur en 7 mois[28].

Theophrastus[29] donne la première mention tarets connue à ce jour, vers 350 B.C. ; il les décrit comme une terrible peste pour laquelle il y a peu de remède[28]. Pline et Ovide les mentionnent aussi[29].

La marine en bois des temps plus récents, notamment celle qui fréquentait les zones tropicales, eut beaucoup à souffrir des ravages de ces animaux. Christophe Colomb (1503) en témoigne[30] :

« Le jour de l'Epiphanie, j'arrivai à Veragua hors d'haleine. Là, il plut à Notre Seigneur de m'accorder un fleuve et un port sûrs, bien qu'à l'entrée ils n'eussent pas plus de dix empans de fond… En janvier, l'embouchure du fleuve se trouva fermée. En avril, les navires étaient tout dévorés par les tarets et ils ne pouvaient plus se soutenir sur l'eau… Je partis, au nom de la Sainte Trinité, la nuit de Pâques, avec des navires pourris, rongés par les tarets et tout percés de trous… Au bout de six jours, le calme étant revenu, je repris mon chemin, mais déjà dépouillé de tout gréement, les navires plus percés par les tarets que ne le sont les rayons de miel, et les hommes au comble de l'abattement et du désespoir… Quant à ce mal des tarets, il ne connaît nul remède. »

Et Jean de Léry (1557)[31] :

« Pendant ce temps, les mariniers et le charpentier étaient sous le tillac et recherchaient les trous et les fentes par où cette eau entrait et nous assaillait si fort. Ils firent tant qu'avec du lard, du plomb, des draps et autres choses qu'on n'était pas chiche de leur bailler, ils étoupèrent les plus dangereux. Si bien que, quand le besoin s'en fit sentir, car nous n'en pouvions plus, nous avons pu nous relâcher un peu de notre travail. Toutefois, après que le charpentier eut bien visité ce vaisseau, il dit qu'il était trop vieux et tout rongé de vers et ne valait rien pour faire le voyage que nous entreprenions. »

En 1519, Hernán Cortés « persuada les pilotes de faire un rapport, où ils déclareraient que les navires ancrés à Vera Cruz avaient subi de fortes avaries par suite de violents coups de vent, et que les vers avaient tellement rongé leurs flancs et leurs carènes, que la plupart étaient hors d'état de soutenir la mer, quelques-uns même de rester à flot », ceci afin d'en tirer prétexte pour les désarmer et échouer, et éviter ainsi la désertion de certains de ses hommes[32].

Les tarets étaient donc déjà connus avant le XVIIIe siècle, mais seulement pour les dégâts sur les navires. Ce siècle voit une crise environnementale majeure : l'infestation de l'Europe du nord-ouest par les tarets dans les années 1730[33].

Teredo navalis apparaît en 1730 sur la côte des Pays-Bas ; dès 1731 et 1732, il cause la destruction massive des constructions en bois qui protègent les digues de Zélande et de Frise-Occidentale, et le pays doit commencer dès 1733 à remplacer – à grands frais – le bois des digues par des pierres. Les écluses dans les ports en amont de l'estuaire du Rhin-Meuse ont été trouvés infectés en 1826, et les quais se sont effondrés[34].
Des récits de l'événement des années 1730 sont disponibles sur l'internet ; en français il y a entre autres ceux par Pierre Massuet[35] ou par Jean Rousset de Missy[36], tous deux publiés en 1733.
Les solutions et réformes mises en œuvre à cette époque pour minimiser les effets du Teredo ont été multiples : elles ont eu des conséquences considérables, en particulier sur la société. Entre autres exemples de cet impact, l'invasion en nombre de Teredo a contribué à une crise de fanatisme religieux entraînant des exécutions massives d'homosexuels dans les Provinces-Unies[n 6] et engendré des réformes politiques dans les Pays-Bas méridionaux, un intérêt scientifique pour la biologie marine, un nouvel équilibre du pouvoir international et des techniques innovantes dans l'optimisation de la coque des navires[39].

De nos jours les principaux dégâts des tarets concernent les structures portuaires (pilotis et constructions diverses en bois immergées)[5],[40][source insuffisante],[41] ainsi que les supports (bouchots), clôtures et éléments de balisage des concessions conchylicoles[42].

Protégés contre les prédateurs, la dessiccation et les variations de salinité par le bois qui entoure leurs galeries et grâce à la possibilité qu'ils ont de fermer l'orifice de leur tunnel, les tarets sont difficiles à éliminer sans détruire tout leur environnement vivant. Ils résistent plusieurs semaines à la mise au sec des bateaux ou à leur mouillage en eau douce ; ils meurent plus rapidement dans les eaux proches du point de gel (0 °C)[28] ; et seule une pollution extrême les empêche de s'installer[n 7].

Des membres de cette famille ont creusé dans l'asphalte, la bakélite, le béton, le calcaire, le caoutchouc, le micarta, la paraffine, le néoprène, le manille, le sisal et un nombre considérable de plastiques[44].

Mesures préventives

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Articles détaillés : Doublage en cuivre et Antifouling.

Dès l'Antiquité les coques de navires sont enduites de goudron, ce qui améliore leur étanchéité et limite aussi l'attaque du bois par des organismes divers, dont les tarets.

Des clous recourbés (clenched nails) en cuivre sont utilisés sur des bateaux au Ve siècle av. J.-C. ; plus tard, les romains posent un doublage de plomb sur les quilles de navires[45].

Les grands navires en bois furent protégés grâce au revêtement de leur carène (œuvres vives) par des clous à large tête ou par des plaques en cuivre. Ce procédé a été mis en œuvre dès l'Antiquité en Orient (mentions au IVe siècle av. J.-C. pour le Vietnam ; voir l'article « Doublage en cuivre », section « Histoire »). Au XIXe siècle des alliages cuivreux sont apparus, comme l'alliage de Muntz (en).
Au tournant du troisième millénaire, des chercheurs étudient d'autres matériaux pouvant servir de boucliers, comme un composite en fibre de verre et polymère[46].

Les bois peuvent être imprégnés de biocides comme la créosote (tirée du goudron de houille ou coaltar en anglais) ou le chrome arsénate de cuivre[5], mais ces produits sont dangereux pour l'environnement et incompatibles avec les cultures marines. Il semble qu'aux États-Unis on ait beaucoup recours à l'enrobage des éléments en bois dans un film de polyvinyle ou par du polyester armé de fibres de verre, techniques qui sont par de nombreux aspects beaucoup plus respectueuses de l'environnement. On a également suggéré de combattre les tarets en s'attaquant aux bactéries symbiotiques qu'ils hébergent[47].[source insuffisante]

À l'heure actuelle, les peintures anti-salissure dites antifouling, à condition d'être parfaitement continues et renouvelées régulièrement (carénage), suffisent généralement à interdire l'entrée des tarets.

Il a été envisagé d'utiliser des bois exotiques comme l'azobé (Lophira alata) en provenance du Cameroun principalement ; mais, outre que cette essence est en fait assez facilement attaquée par les tarets[48], elle est menacée par la surexploitation et son usage doit donc être limité, voire banni. En mytiliculture (élevage des moules), l'utilisation de Dinizia excelsa (en portugais angelim vermelho) provenant du Brésil semble se répandre.

La progression de Teredo navalis en mer Baltique[5] menace les très nombreuses épaves en bois que cette mer contient[49]. Les remèdes auxquels on peut avoir recours sont leur enfouissement dans le sédiment, une protection par des sacs de sable (même rôle que l'enfouissement) ou leur enveloppement dans des nappes de géotextile[50].

Espèces européennes

Plus petits que leurs cousins tropicaux, les espèces européennes de tarets ont toujours été plus une nuisance qu'une menace. La gestion de leurs infestations était bien comprise par les marins avant l'ère de la découverte. Les premiers navires étaient assez légers pour être traînés hors de l'eau, et quelques jours sur une plage chaude de la Méditerranée tuaient les vers. Les plus grands navires étaient traités avec des mélanges de crin et de goudron, parfois recouverts d'une couche supplémentaire de feuilles de plomb. Ainsi des navires de Nemi, deux grandes barges construites pour l'empereur romain Caligula découvertes dans le lac de Nemi au sud de Rome dans les années 1920[51].

Nototeredo norvagica

Taxonomie

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Kuphus polythalamia

Liste des genres

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Selon World Register of Marine Species (20 avril 2021)[52] :


Gastronomie

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Tamilok

Dicyathifer est un genre australien qui dépasse parfois 1 pouces (2,5 cm) de diamètre et 6 pieds (182,9 cm) de longueur. Il est souvent mangé par les aborigènes australiens. Les natifs de la Terre de Feu considèrent également l'une des plus grandes espèces de taret comme un excellent poisson-aliment, et ils immergent même des rondins de bois dans les zones infestées où ils peuvent être récupérés et les mollusques récoltés[44].

Les Teredo sont aussi une spécialité culinaire philippine appelée tamilok, appréciée par les habitants de l'île de Palawan et de la province d'Aklan sur l'île de Panay. Ils sont préparés crus comme un ceviche ou kinilaw dans la langue locale : marinés dans du vinaigre (ou du jus de citron), avec des piments et des oignons[43].

Galerie

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Notes et références

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Notes

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  1. ↑ Lozouet & Plaziat (2008) ont signalé une espèce de taret, qu'ils ont provisoirement nommée Spathoteredo sp., connue par les habitants comme antingaw, vivant dans une falaise de « mudstone » le long du petit fleuve Abatan (en), Bohol, Philippines. Dans (en) P. Lozouet et JC Plaziat, Mangrove environments and molluscs. Abatan River, Bohol and Panglao Islands, Central Philippines, Hackenheim (Allemagne), Conch Books, .
  2. ↑ L'extrémité postérieure du corps forme une sorte de « collier musculaire », qui contient des muscles hautement spécialisés dont certains sont propres aux Teredinidae. Ils sont divisés en deux ensembles : ceux qui manipulent les palettes et ceux qui sont attribués aux siphons.
    Les muscles des palettes consistent en une paire de protracteurs, deux paires de rétracteurs et un seul adducteur. De chaque côté, le protracteur de la palette est inséré le long de la poignée de la palette (la partie longue et fine de la palette), d'où il rayonne pour être fixé sur le tube calcaire le long d'une large ligne. De chaque côté, il y a deux rétracteurs. L'un est inséré à l'extrémité de la poignée et passe en avant pour être distribué dans le manteau le long des côtés du corps. L'autre est inséré près de l'extrémité extérieure de la poignée, d'où il s'avance pour être fixé à la paroi du tube calcaire avec les muscles siphoniques. L'adducteur est un muscle robuste et cylindrique s’étendant entre les extrémités antérieures des deux poignées de palette, et se trouvant dans le septum qui divise la cavité du manteau en cavités épidermoïdes et hypo-branchiales par l'arrière.
    Les muscles des siphons sont attachés de chaque côté à une zone triangulaire du tube calcaire, légèrement antérieure et ventrale à l'attache des muscles de la palette. À partir de cette origine, les muscles siphoniques sont distribués aux siphons, principalement au niveau respiratoire[12].
  3. 1 2 Les “foies” de Teredo, n'ayant pas de fonction sécrétoire, sont en réalité des diverticules digestifs[13].
  4. ↑ Teredinibacter turnerae, l'une de ces bactéries symbiotiques, est décrite par Distel el al. en 2002[23]. Elle a été isolée de Bankia gouldi[24]. En présence de cellulose comme seule source de carbone, T. turnerae produit des agents antiparasitiques et antibiotiques puissants[25].
  5. ↑ Bankia setacea est également capable d’utiliser le bois comme aliment : le bois retiré de son cæcum contenait environ quatre fois plus de sucres réducteurs que le bois non digéré d'origine[14].
  6. ↑ Sur les exécutions en masse d'homosexuels dans les Provinces-Unies, voir Procès pour sodomie à Utrecht (en).
    Le Teredo n'est pas seul en cause dans cette exacerbation des sentiments – d'autres catastrophes naturelles entrent en jeu. En 1730 les bovins des Pays-Bas venaient juste d'être victimes d'une épizootie ; et le pays était encore imprégné de diverses catastrophes de mémoire d'homme : Stavoren inondé en 1657, la nef de l'église paroissiale d'Utrecht effondrée par une grosse tempête en 1674 (probablement un grain en arc) et le tremblement de terre de 1692[37]. Cette deuxième moitié du XVIIe siècle voit le minimum de Maunder (1645-1715), qui correspond au cœur du petit âge glaciaire avec une succession quasi-ininterrompue d'événements climatiques extrêmes partout dans le monde y compris jusqu'en Chine[38].
  7. ↑ Au milieu du XXe siècle, l'embouchure de la rivière Hudson dans le New Jersey et New York était considérée comme une voie navigable « morte », dépourvue de vie piscicole en raison de la pollution industrielle accablante depuis les années 1930. L'eau était tellement polluée que les capitaines de navires avaient l'habitude de faire naviguer leurs bateaux à travers le port de New York, juste pour tuer les tarets et les bernacles. En 1972, la loi fédérale américaine sur les eaux propres (Clean Water Act) a limité le déversement dans les rivières, ce qui a revitalisé les cours d'eau : dans les années 1990, le poisson était revenu. Et le Teredo aussi, plus nombreux que jamais. Car au cours de cette période, l'industrie du bois a également supprimé volontairement l'utilisation de la créosote et de l'arséniate de cuivre chromaté (ACC) afin d'empêcher le relargage ultérieur du chrome toxique et de l'arsenic dans l'environnement. Ces produits de préservation du bois empêchaient les champignons de pourrir le bois et sont également très efficaces pour tuer les termites et les « vers des navires ». Leur interdiction a eu des conséquences imprévues : les quais et les poteaux le long de l'Hudson ne recevaient plus ces traitements et ont commencé à s'effondrer, creusés par les Teredo[43].

Références

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  1. ↑ Michel Vergé-Franceschi (dir.), Dictionnaire d'histoire maritime (en 2 vol. : A-G et H-Z), Paris, éds. Robert Laffont, coll. « Bouquins », , 1508 p. (ISBN 2-221-08751-8 et 2-221-09744-0, OCLC 300962854).
  2. ↑ Shipway et al. 2018.
  3. ↑ (en) Daniel L. Distel, Marvin A. Altamia, Zhenjian Lin, J. Reuben Shipway, Andrew Han, Imelda Forteza et al., « Discovery of chemoautotrophic symbiosis in the giant shipworm Kuphus polythalamia (Bivalvia: Teredinidae) extends wooden-steps theory », Proceedings of the National Academy of Sciences U.S.A., vol. 114, no 18,‎ , p. E3652-E3658 (DOI 10.1073/pnas.1620470114).
  4. ↑ Shipway et al. 2019.
  5. 1 2 3 4 (en) Viktoras Didžiulis, « Teredo navalis, Invasive Alien Species Fact Sheet »(Archive.org • Wikiwix • Google • Que faire ?) [PDF], sur nobanis.org, Online database of the North European and Baltic Network on invasive alien species (NOBANIS) (consulté en ).
  6. ↑ « Les tarets et autres animaux marins attaquant les bois immergés », Annales de l'École Nationale des Eaux et Forêts et de la Station de Recherches et Expériences Forestières, vol. 5, no 1,‎ , p. 83-94 (lire en ligne [PDF] sur hal.science, consulté en ). Cité dans le bulletin n° 18 de la Commission d'études des ennemis des arbres, des bois abattus et des bois mis en œuvre.
  7. ↑ (en) N. Tebble, British bivalve seashells. A handbook for identification, Edinburgh, HMSO, , 212 p..
  8. 1 2 3 4 5 Hill et Kofoid 1927, fig. 77 et 78 : schémas anatomiques très détaillés d'un Teredo navalis, p. 212-214.
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Voir aussi

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Bibliographie

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Document utilisé pour la rédaction de l’article : document utilisé comme source pour la rédaction de cet article.

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Article connexe

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  • le Bau Nyale, cérémonie sasak annuelle où il s'agit de capturer les tarets locaux, les nyales, en hommage à une princesse légendaire.

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