Elasmobranchii

Elasmobranchi
Prionace glauca e Mobula mobular
Classificazione scientifica
Dominio	Eukaryota
Regno	Animalia
Sottoregno	Eumetazoa
Ramo	Bilateria
Superphylum	Deuterostomia
Phylum	Chordata
Subphylum	Vertebrata
Infraphylum	Gnathostomata
Classe	Chondrichthyes
Sottoclasse	Elasmobranchii Bonaparte, 1838
Sottogruppi
† Bandringa † Squatinactis † Cladoselachiformes † Ctenacanthiformes † Jalodontiformes † Pleuracanthodii † Xenacanthimorpha † Xenacanthiformes † Bransonelliformes † Barbclabornia † Bransonella † Omalodontiformes † Aztecodus † Omalodontidae † Doliodus † Omalodus Euselachii

Gli elasmobranchi (Elasmobranchii Bonaparte, 1838) sono una sottoclasse di condroitti che comprende gli squali, le razze e specie simili.

La sottoclasse comprende due ordini vissuti durante il Paleozoico (Cladoselachiformes, Pleuracanthodii), il superordine degli squali moderni (Selachimorpha) e il superordine Batoidea, che comprende razze, torpedini, pesci sega, aquile di mare e mante.

Descrizione

I membri della sottoclasse Elasmobranchi sono sprovvisti di vescica natatoria, presentano 5-7 paia di fessure branchiali in serie (comunicanti con l'esterno in modo individuale), pinna dorsale rigida e piccole scaglie placoidi (onde il nome: elasmós o élasma in greco significa 'placca'). I denti sono posizionati in diverse serie; la mascella superiore non è fusa al cranio e la mascella inferiore è articolata a quella superiore.

Solitamente i pesci mantengono l'assetto nell'acqua con la vescica natatoria: tuttavia gli Elasmobranchi ne sono sprovvisti e mantengono l'assetto mediante grandi fegati che contengono grandi quantità di olio. Questo olio può anche fungere da riserva nutriente in mancanza di cibo.
Gli squali che vivono in acque profonde sono oggetto di pesca industriale per il loro olio, perché il fegato di queste specie può arrivare a pesare fino al 20% del peso totale di un individuo.

Evoluzione

Ci sono prove scientifiche dell'esistenza di elasmobranchi che risalgono a circa 450-420 milioni di anni fa, cioè al periodo Ordoviciano. Questo significa che gli squali esistevano prima dei vertebrati terrestri e prima che molte piante avessero colonizzato le terre emerse. I resti fossili dei primi squali consistono essenzialmente di dentelli dermici. I più antichi resti di denti, invece, risalgono a 400 milioni di anni fa. Si suppone inoltre che i primi squali fossero assai diversi da quelli odierni, che, per la maggior parte, hanno lasciato fossili risalenti al massimo a 100 milioni di anni fa.

Spesso sono soltanto i denti e dentelli degli squali a essere ritrovati sotto forma di fossili, anche se spesso questi resti vengono rinvenuti in grandi quantità. Solo in alcuni casi sono state ritrovate parti dello scheletro interno e, in casi ancor più rari, fossili quasi completi di squalo. L'abbondanza di denti fossili è spiegata dal fatto che in alcune specie di squalo vengono prodotte decine di migliaia di denti in pochi anni. Inoltre, essendo i denti formati da fosfato di calcio e apatite, il processo di fossilizzazione è piuttosto rapido e semplice su di essi. Al contrario, gli squali hanno uno scheletro cartilagineo, e non osseo, che è formato da migliaia di prismi in apatite divisi uno dall'altro. Quando uno squalo muore, la decomposizione causa la disgregazione di questi prismi, e quindi uno scheletro completo si conserva solo se il corpo morto dell'animale viene rapidamente sepolto dai sedimenti del fondale marino.

Una delle forme di elasmobranchi più antiche è Cladoselache, vissuto circa 370 milioni di anni fa, che è stato ritrovato negli strati geologici del Paleozoico (in particolare del tardo Devoniano) in Ohio, Kentucky e Tennessee. A quell'epoca queste rocce formavano i morbidi sedimenti del fondale del vasto e poco profondo oceano che ricopriva la maggior parte dell'America settentrionale. Cladoselache era lungo più o meno due metri ed era dotato di mascelle sottili e snelle. La sua dentatura era formata da numerose cuspidi appuntite, che perdeva con l'uso ripetuto. Dalla quantità di denti rinvenuti in ogni singolo ritrovamento si evince che Cladoselache non rimpiazzava i denti persi velocemente quanto gli squali odierni. La scoperta di intere code di pesci nei loro stomaci suggerisce che i Cladoselache fossero veloci nuotatori dotati di una grande agilità. In ogni caso, a causa di alcune sue caratteristiche Cladoselache non può essere considerato un vero squalo, ma costituisce un rappresentante di una linea già specializzata (benché antichissima).

Gli elasmobranchi fossili databili tra 360 e 150 milioni di anni fa si possono assegnare a varie categorie, alcune delle quali di incerta collocazione sistematica. Molti di questi gruppi primitivi si svilupparono tra il Devoniano e il Carbonifero, e produssero una serie di animali di forme e dimensioni molto variabili, in realtà non strettamente imparentati con gli odierni squali. Molte di queste forme, infatti, sembrerebbero più strettamente imparentati con gli olocefali, attualmente rappresentati dalla chimera. Tra i vari gruppi di "falsi squali" si ricordano:

• i simmoriidi (Symmoriida), dotati di strane protuberanze dentate sopra la testa (es. Stethacanthus)
• gli eugeneodonti (Eugeneodontida), dalle strane dentature a spirale (es. Helicoprion ed Edestus)
• i petalodonti (Petalodontida), i cui corpi erano fortemente compressi lateralmente oppure ventralmente (es. Belantsea e Janassa)
• gli orodonti (Orodontida), dai lunghi corpi cilindrici e dalle pinne minuscole (es. Orodus)
• i menaspidi (Menaspida), dal capo fornito di molte spine (es. Traquairius)

Elasmobranchi simili agli squali odierni, in ogni caso, apparvero nel corso del Carbonifero. Tra questi si ricordano:

• gli squatinactidi (Squatinactida), col corpo appiattito e ampie pinne pettorali (es. Squatinactis)
• gli xenacantidi (Xenacanthida), simili ad anguille e con una spina sul capo (es. Xenacanthus)
• gli ctenacanti (Ctenacanthiformes), la cui forma del corpo richiama già gli odierni squali (es. Goodrichthys)
• gli ibodonti (Hybodontiformes), dall'aspetto più moderno ma dalle caratteristiche spine di fronte alle pinne dorsali (es. Hybodus).

Biologia e fisiologia

Respirazione

Squalo toro (Carcharias taurus), si osservano le branchie settate "nude", esposte all'esterno, tipiche degli elasmobranchi

Gli elasmobranchi respirano attraverso le branchie. Le branchie degli elasmobranchi sono delle strette camere definite branchie settate: le lamelle primarie sono sostenute da setti cartilaginei. Ciascuna delle lamelle primarie porta a sua volta numerose lamelle secondarie altamente vascolarizzate. Il setto branchiale corre lungo tutto il filamento branchiale. Negli elasmobranchi le aperture degli archi branchiali sono “nude”, visibili, non c’è l’opercolo che le protegge come nei pesci ossei, quindi c’è una connessione diretta tra le branchie e l’ambiente esterno.

Le grosse branchie di uno squalo balena (Rhincodon typus); negli squali le fessure branchiali sono in posizione laterale

In genere gli elasmobranchi sono muniti di 5 aperture branchiali per lato, ci sono solo poche eccezioni rappresentate da squali con caratteristiche primitive che sono provvisti di 6 o 7 fessure branchiali (per questo chiamati Hexanchiformes).

Razza chiodata (Raja clavata); nei batoidei le fessure branchiali sono in posizione ventrale

I selacimorfi (squali) hanno le branchie poste lateralmente, mentre i batoidei (razze, pastinache, torpedini, aquile di mare, mante) hanno le branchie poste ventralmente.

Esistono importanti differenze anatomiche e fisiologiche nel sistema respiratorio degli elasmobranchi a seconda che questi siano specie bentoniche (che contraggono rapporti con il substrato) o pelagiche (che nuotano attivamente in mare aperto).

La pastinaca tropicale Taeniura lymma; negli elasmobranchi bentonici lo spiracolo, osservabile dietro l'occhio raggiunge dimensioni maggiori

Squalo zebra (Stegostoma tigrinum), specie bentonica di fondo, si nota il grosso spiracolo, molto pronunciato nelle specie bentoniche

Gli elasmobranchi sono spesso muniti di un’apertura provvista di valvola, lo spiracolo, che connette la cavità buccale con l’esterno. Lo spiracolo è utilizzato come via d’ingresso per l’acqua insieme alla bocca o in alternativa ad essa nel caso lo squalo stia mangiando o riposi nel fondo. Lo spiracolo è utile soprattutto alle specie bentoniche, che stazionano molto sul fondo, come razze, pastinache e squali tappeto, la cui bocca è quasi sempre a contatto con il substrato e con i sedimenti che lo ricoprono. Le razze e le pastinache, specie bentoniche di fondo con bocca e branchie grandi e ventrali, quindi a contatto con il fondo, sono provviste infatti di spiracoli eccezionalmente grandi, attraverso i quali la maggior parte dell’acqua entra nella faringe e ventilano le loro branchie. Un grosso spiracolo in questi animali, in cui la bocca e le branchie sono sempre a contatto con il fondo e quindi con il sedimento, garantisce una respirazione efficiente. Le specie bentoniche sono capaci di riposare sul fondo grazie all’apertura e chiusura di spiracoli molto pronunciati (respirazione a pompa).

Squalo mako pinna corta (Isurus oxyrinchus); i grandi squali pelagici veloci nuotatori di mare aperto usano il movimento in avanti per ventilare le branchie, devono quindi muoversi costantemente per poter respirare

Il meccanismo di respirazione è completamente diverso per le specie pelagiche che nuotano attivamente. Alcuni veloci nuotatori pelagici, come gli squali della famiglia del lamnidi quali ad esempio lo squalo bianco (Carcharodon carcharias), lo squalo mako (Isurus) e lo smeriglio (Lamna nasus), aprono la bocca dopo aver raggiunto una certa velocità e usano il movimento in avanti, prodotto dai muscoli del tronco e dai muscoli della coda, per dirigere l’acqua attraverso le branchie. In questi squali quindi è necessario muoversi costantemente per poter respirare: uno squalo pelagico non potrà mai riposare sul fondo come fanno le specie bentoniche, proprio perché non riuscirebbe a respirare. Questo tipo di ventilazione viene chiamato ram ventilation. Gli squali che usano questa modalità di ventilazione hanno ridotto o perduto secondariamente gli spiracoli.

Nelle specie pelagiche sono i muscoli della bocca che controllano la respirazione, mentre nelle specie bentoniche è principalmente l’apertura e la chiusura degli spiracoli. Il flusso di acqua nelle branchie degli elasmobranchi è garantito dall’attività dei muscoli della cavità orale. In una prima fase, la bocca e gli spiracoli si aprono mentre le fessure branchiali vengono chiuse da specifiche valvole. La contrazione dei muscoli coracomandibolari fa espandere la faringe riducendo la pressione al suo interno. Questa depressione, agendo come una pompa aspirante, richiama dall’esterno l’acqua che attraverso la bocca invade la faringe e le camere branchiali. Nella seconda fase, la bocca e gli spiracoli si chiudono, la faringe e le camere branchiali vengono compresse dalla contrazione dei muscoli adduttori della mandibola, le fessure branchiali si aprono e l’acqua viene spinta all’esterno passando in strati sottili lungo le fessure interposte tra due lamelle vicine. La cavità buccale, in pratica, agisce sia come una pompa aspirante sia come una pompa di lavoro, determinando un flusso di acqua unidirezionale.

Il flusso di sangue nei vasi delle lamelle secondarie ha una direzione opposta a quella del flusso di acqua, realizzando uno scambio dei gas in controcorrente. Le specie pelagiche che nuotano attivamente possono assicurare un flusso continuo di acqua attraverso le branchie tenendo costantemente aperte durante il nuoto la bocca e le camere branchiali (ventilazione dinamica), mentre nelle forme che vivono nei fondali e hanno la bocca posta ventralmente (razze), la maggior parte dell’acqua fluisce attraverso spiracoli particolarmente grandi.

Grande squalo bianco (Carcharodon carcharias); i grandi squali pelagici devono nuotare attivamente senza mai fermarsi per poter respirare

Per realizzare gli scambi respiratori, uno squalo pelagico espande il volume della cavità buccale creando una depressione che richiama acqua nella bocca. Oltre che attraverso la bocca, l’acqua può entrare attraverso gli spiracoli. Lo squalo quindi chiude la bocca e solleva il pavimento della cavità buccale forzando l’acqua ad attraversare le fessure branchiali dove sono disposti gli archi branchiali che sostengono i filamenti branchiali dove avvengono gli scambi dei gas. Molti squali pelagici, come lo squalo bianco (Carcharodon carcharias), sono costretti a muoversi continuamente per poter soddisfare il loro fabbisogno di ossigeno. La respirazione avviene grazie alla propulsione in avanti del pesce (respirazione propulsiva), il cui movimento continuo serve, appunto, per alimentare una circolazione ininterrotta d’acqua attraverso le branchie. Quando sono privati della capacità di nuotare, questi condroitti sono destinati ad una lenta morte in agonia per asfissia.

Osmoregolazione

Gli elasmobranchi sono osmoconformi, sono quindi un’eccezione nei vertebrati che sono in grande parte osmoregolatori. Per vivere nell’ambiente marino gli elasmobranchi hanno evoluto una soluzione singolare.

Struttura dell'ossido di trimetilamina (TMAO)

La concentrazione ematica dei sali inorganici nei fluidi interni è più bassa di quella dell’acqua di mare, ma nonostante questo la pressione osmotica del loro sangue è uguale ad essa o poco superiore grazie alla presenza di diversi osmoliti organici quali l’urea e altri osmoliti come l’ossido di trimetilamina (TMAO). La concentrazione ematica di urea negli elasmobranchi può essere anche 100 volte superiore a quella dei mammiferi perché, una volta sintetizzata in seguito al catabolismo delle proteine, essa viene riassorbita attivamente nei reni. L’elevato contenuto di colesterolo delle cellule branchiali, inoltre, riduce la loro permeabilità all’urea impedendone l’escrezione. Gli elasmobranchi convertono l’ammoniaca in urea che viene eliminata dalle branchie e in parte trattenuta in quantità sufficiente ad equilibrare la pressione osmotica del plasma con quella dell’acqua di mare.

Gli osmoliti organici presenti nei fluidi degli elasmobranchi (urea e TMAO)  mantengono il plasma isosmotico con l’acqua di mare, nonostante la sua concentrazione ionica sia diversa. Elevate concentrazioni di urea non sono tollerate dai vertebrati, perché un eccesso riduce la funzionalità delle proteine. Negli elasmobranchi, tuttavia, grazie alla presenza del TMAO le proteine non mostrano alterazioni funzionali. Molti tessuti, addirittura, non riescono a funzionare normalmente se la concentrazione di urea è troppo bassa. In assenza di urea, ad esempio, il cuore degli elasmobranchi cessa di battere. Negli elasmobranchi la sintesi di TMAO avviene nel fegato. Il contenuto di TMAO nel muscolo aumenta in funzione della profondità, mentre i livelli di altri osmoliti si riducono.

Gli organi coinvolti nella regolazione dell’osmoregolazione degli elasmobranchi sono le branchie, i reni e la ghiandola rettale.

Meccanismi di osmoregolazione attraverso le branchie

Le branchie degli elasmobranchi sono un organo osmoregolatore e riassorbiscono l’urea. Non è chiaro se le branchie abbiano un ruolo nella secrezione di NaCl. Nell’epitelio branchiale, tuttavia, sono presenti due diversi tipi cellulari ricchi di mitocondri, ed è stato verificato un efflusso di ammoniaca mediato da un cotrasportatore Na⁺-NH₄⁺-2Cl⁻, che potrebbe costituire una via per l’escrezione di Na⁺. Sono stati studiati i meccanismi di ritenzione e trasporto dell’urea a livello branchiale nello spinarolo (Squalus acanthias): nelle cellule dell’epitelio branchiale (cellule basolaterali) entrano in gioco dei trasportatori, la sodio/potassio ATPasi ha un ruolo accessorio, serve a modificare la concentrazione di ioni sodio in modo da far funzionare i trasportatori sodio-urea. La membrana delle cellule basolaterali delle branchie dello spinarolo minimizza l’ingresso di urea (frecce sottili tratteggiate) grazie all’elevato rapporto colesterolo (fosfolipidi nella membrana). L’urea intracellulare che fuoriesce verso le branchie è trasportata attraverso la membrana basolaterale da trasportatori antiporto Na⁺:urea (T). Il gradiente di Na⁺ necessario per il funzionamento di T è garantito dalla continua rimozione di ioni Na⁺ dalle branchie operata dalle Na⁺/K⁺ ATPasi (NKA).

Ghiandola rettale

Essendo la concentrazione plasmatica di NaCl negli elasmobranchi più bassa di quella dell’acqua di mare, il sale tende ad entrare nell’organismo creando la necessità di eliminare l’eccesso plasmatico di NaCl. Questo compito viene esplicato dalla ghiandola rettale attraverso la secrezione di un fluido con una concentrazione di Na⁺ e di Cl⁻ doppia rispetto a quella del plasma. La ghiandola rettale degli elasmobranchi, situata prima della cloaca e dell’apertura anale, è costituita da numerosi tubuli a fondo cieco che convergono in un lume centrale che si collega all’intestino. La ghiandola rettale serve quindi ad eliminare l’eccesso di sali, è una sorta di rene accessorio degli elasmobranchi. La ghiandola rettale si trova prima della cloaca e dell’apertura anale, è una piccola struttura cilindrica costituita da cellule che contornano numerosi tubuli a fondo cieco che confluiscono e sboccano nella parte posteriore dell’intestino, appena dietro la valvola a spirale. La ghiandola rettale secerne un fluido ipertonico di NaCl circa 500 mM, che si forma grazie all’azione di trasportatori attivi: un trasporto attivo secondario che ad ogni ciclo trasferisce uno ione K⁺, uno ione Na⁺ e due ioni Cl⁻ attraverso la membrana basolaterale e una pompa +Na⁺/K⁺ ATPasi che fornisce il gradiente energetico per il trasporto del Cl⁻, perché pompa all’esterno ioni Na⁺ generando un gradiente elettrochimico.

L’accumulo di Cl⁻ nella cellula genera un gradiente elettrochimico che favorisce la sua diffusione verso il lume del tubulo solo attraverso dei canali localizzati sulla membrana apicale (CFTR). L’energia per il trasporto di Cl⁻ viene fornita indirettamente dall’azione della Na+/K+-ATPasi collocata nella membrana basolaterale. La funzione della ghiandola rettale non sembra essere sempre fondamentale per l’osmoregolazione. Lo spinarolo (Squalus acanthias) sopravvive senza difficoltà dopo la rimozione della ghiandola rettale, suggerendo l’esistenza di qualche meccanismo alternativo che regola l’escrezione dell’eccesso di NaCl.

Tolleranza all'acqua dolce

Squalo leuca (Carcharhinus leucas), un grosso squalo capace di frequentare acque dolci grazie a particolari adattamenti fisiologici

Esiste qualche eccezione alla regola, come lo squalo leuca (Carcharhinus leucas), che è in grado di cambiare le sue funzioni renali in modo da espellere grandi quantità di urea e sopravvivere in acqua dolce. La capacità degli elasmobranchi di entrare nelle acque dolci è piuttosto limitata, poiché il loro sangue è salato (in termini di resistenza osmotica) quanto l'acqua di mare, a causa dell'accumulo nei tessuti di urea e ossido di trimetilammina, ma gli squali leuca che vivono in acqua dolce riescono a ridurre la concentrazione di questi soluti fino al 50%. Perfino in questo modo necessitano di produrre venti volte più urina di quanto non facciano i loro simili che vivono in acqua salata.

Percezione dell'ambiente

Gli elasmobranchi, in funzione del loro stile di vita predatorio, hanno evoluto dei meccanismi di percezione dell'ambiente molto sofisticati, nella maggior parte dei casi funzionali alla ricerca delle loro prede, che a loro volta hanno evoluto strategie di difesa e camuffamento tra le più variegate per nascondersi dai loro predatori.

Meccanoricezione: la linea laterale

Linea laterale di uno squalo

La linea laterale è un sistema sensoriale caratteristico dei pesci. Essa è composta da una serie di organi ricettori disposti lungo i fianchi dell'animale. Forma una riga visibile ad occhio nudo che parte dagli spiracoli e raggiunge la coda. Questi recettori, chiamati neuromasti, sono costituiti da un gruppo di cellule ciliari ricoperte da una "cupola" gelatinosa.

Ricezione dei suoni: il sistema uditivo

Squalo grigio dei Caraibi (Carcharhinus perezi); gli elasmobranchi per motivi idrodinamici sono privi di orecchio esterno, ma provvisti solo di orecchio interno

Tutti i pesci per motivi idrodinamici non hanno un orecchio esterno, ma soltanto un orecchio interno, costituito da tre organi otolitici, il sacculo, la lagena e l’utricolo deputati alla ricezione dei suoni, e da tre canali semicircolari che costituiscono l’organo dell’equilibrio. All’interno degli organi otolitici è presente la macula, l’epitelio sensoriale costituito da migliaia di cellule cigliate orientate in diverse direzioni e immerse in un liquido chiamato endolinfa in cui è sospeso un otolite, composto da carbonato di calcio e da una matrice organica (proteica), meccanicamente accoppiato alla macula da una sottile membrana. Il fascio di ciglia della superficie apicale delle cellule cigliate è costituito da un chinociglio e numerose stereociglia e proietta nello stretto spazio tra la macula e l’otolite. La macula dell’orecchio dei pesci è stimolata dal suono attraverso l’azione di un principio di inerzia. Quando viene emesso un suono, si crea un’onda pressoria che urta contro la superficie del corpo e determina uno spostamento dell’otolite che si verifica con un certo ritardo, a causa della sua densità più elevata e della mancanza di legami. Il movimento dell’otolite provoca la deflessione delle stereociglia che, se avviene nella direzione del chinociglio, depolarizza la cellula. Questa depolarizzazione è seguita da un aumento di eccitazione delle fibre nervose afferenti che trasmettono l’informazione sensoriale ai centri nervosi superiori. Attraverso questo meccanismo, definito stimolazione diretta dell’orecchio, i pesci riescono a recepire una gamma di suoni a bassa frequenza, compresi tra 100 e 1.000 Hz (gamma ottimale, 200-600 Hz).

Nell’orecchio interno degli elasmobranchi, oltre ai tre organi otolitici e ai canali semicircolari, è presente una struttura che non compare negli altri pesci, la macula negletta. Si ritiene che questa struttura, provvista di cellule cigliate ma priva di otolite, sia deputata esclusivamente al rilevamento dei suoni. Negli altri organi l’otolite è composto da una matrice gelatinosa contenente numerosi cristalli di carbonato di calcio. Gli elasmobranchi sono in grado di udire con l’orecchio interno suoni a bassa frequenza compresi tra 10 e 800 Hz, ma possono percepire suoni di frequenze comprese tra 50 e 150 Hz attraverso gli organi della linea laterale. L’orecchio degli elasmobranchi ha un’altra caratteristica esclusiva. Dal sacculo emerge un dotto cartilagineo pieno di endolinfa, il dotto endolinfatico, che tramite un piccolo foro (poro endolinfatico) termina direttamente sulla superficie esterna (dietro gli occhi), mettendo in comunicazione diretta le strutture dell’orecchio interno con l’ambiente esterno. Si ritiene che tale connessione possa facilitare il trasferimento delle onde sonore dall’esterno fino al sacculo.

Elettroricezione: le ampolle di Lorenzini

Nel muso degli elasmobranchi (qui Carcharhinus melanopterus) sono concentrati numerosi elettrorecettori, le ampolle di Lorenzini, che consentono loro di percepire campi elettrici esterni e di rilevare la presenza di potenziali prede

Gli elasmobranchi sono in grado di percepire campi elettrici a bassa intensità (battito cardiaco o contrazione muscolare di altri organismi), anche a distanza. Questi animali sono provvisti di recettori che servono a percepire il movimento di cariche elettriche.

Dettaglio della regione cefalica di uno squalo tigre (Galeocerdo cuvier), si notano le ampolle di Lorenzini concentrate nel muso, utilizzate per la percezione dei campi elettrici durante la ricerca della preda

Le ampolle di Lorenzini (in rosso) nella testa di uno squalo

Dettaglio della regione cefalica ventrale di palombo comune (Mustelus mustelus), si notano le numerose ampolle di Lorenzini

Gli elettrorecettori degli elasmobranchi sono dei recettori di tipo ampollare e sono detti ampolle di Lorenzini. Sono organi fatti a forma di ampolla, sono dei canalini che si collegano all’ambiente esterno attraverso un poro, il canale è costituito nelle pareti da cellule epiteliali a giunzione stretta, quindi l’impulso elettrico non viene dissipato nell’epidermide circostante, sul fondo dell’ampolla ci sono cellule cigliate con terminazioni afferenti, quindi lo stimolo nervoso è trasferito da queste cellule verso il sistema nervoso centrale. Il canale e l’ampolla sono riempiti di una sostanza gelatinosa che ha un ruolo molto importante nella trasmissione dell’impulso elettrico, perché costituita da sostanze conduttrici di corrente elettrica. Questi elettrorecettori consentono agli elasmobranchi di percepire campi elettrici a bassa intensità, come ad esempio il battito cardiaco o la contrazione muscolare di altri organismi, come dei pesci che potrebbero rappresentare le loro prede. Gli squali e le razze infatti utilizzano questi elettrorecettori principalmente a scopo predatorio per la ricerca della preda. Alcuni studi dimostrano che gli squali si affidino molto più all’elettroricezione piuttosto che all’udito o alla vista nella ricerca della preda.

Magnetoricezione: l'induzione elettromagnetica

Squalo bianco (Carcharodon carcharias). Per orientarsi durante le migrazioni su lunghe distanze gli squali di grossa taglia potrebbero usare le ampolle di Lorenzini. Essendo il corpo di questi animali conduttivo, si ritiene che gli elettrorecettori delle ampolle possano rilevare la caduta di voltaggio delle correnti indotte dal pesce durante il nuoto attraverso il campo magnetico terrestre. I segnali verrebbero elaborati a livello cerebrale fornendo allo squalo informazioni sulla sua posizione e quindi facilitando la navigazione verso una determinata rotta

Molte specie di squali possono nuotare per molti chilometri in mare aperto. Lo squalo salmone Lamna ditropis si sposta dalle coste dell’Alaska all’oceano Pacifico subtropicale mentre il grande squalo bianco (Carcharodon carcharias), oltre che migrare regolarmente dalle isole Hawaii alla California, compie trasferimenti dal Sudafrica all’Australia e ritorno percorrendo circa 20.000 chilometri.

Per spiegare come gli squali possano percorrere tanti chilometri senza perdere la rotta è stata invocata l’induzione elettromagnetica. L’induzione elettromagnetica è il meccanismo proposto per spiegare come gli elasmobranchi rilevino il campo magnetico terrestre: il movimento dell’animale attraverso le linee di forza del campo magnetico della Terra genera delle deboli correnti elettriche indotte che sono rilevate dalle ampolle di Lorenzini.

Una particella carica che si muove attraverso un campo magnetico incontra una forza perpendicolare sia al suo movimento sia alla forza del campo. L’ampiezza di questa forza è uguale al prodotto della forza del campo magnetico, la carica e la velocità delle particelle e il seno dell’angolo tra il movimento e i vettori del campo. In generale, un conduttore che si muove in un campo magnetico produce un campo elettrico proporzionale alla forza del campo magnetico e alla relativa velocità del conduttore. Uno squalo che nuota attraverso il campo magnetico terrestre è paragonabile a un magnete che si muove in un mezzo conduttore (acqua salata), e nel suo corpo (che è un conduttore) viene indotta una corrente elettrica. Quindi se una barra di un conduttore elettrico si muove attraverso un campo magnetico in direzione diversa da quella parallela alle linee del campo, le particelle con cariche negative o positive migrano ai lati opposti della barra inducendo una corrente costante che dipende dalla velocità e dalla direzione del movimento della barra rispetto al campo magnetico.

Nella regione cefalica degli elasmobranchi (squali, razze, torpedini) sono presenti dei pori che, attraverso canali pieni di gel, comunicano con le ampolle di Lorenzini, dove sono disposti elettrorecettori in grado di rilevare campi elettrici deboli. Assimilando i canali pieni di gel delle ampolle a barre conduttrici e l’acqua salata circostante a un mezzo conduttore immobile, si può ipotizzare che le elevate resistività e sensibilità degli elettrorecettori sul fondo delle ampolle possano rilevare la caduta di voltaggio della corrente indotta dallo squalo durante il nuoto. Uno squalo, quindi, potrebbe utilizzare queste informazioni per navigare in mare aperto, avvalendosi di una “mappa” cerebrale del campo magnetico terrestre per determinare in ogni momento la sua posizione rispetto ad un obiettivo da raggiungere.

L’evidenza diretta che gli elasmobranchi utilizzino l’induzione elettromagnetica per rilevare il campo magnetico terrestre non è stata mai ottenuta, mentre si ritiene che il rumore elettrico di fondo potrebbe sovrapporsi alle deboli correnti rilevate dagli elettrorecettori, la cui sensibilità necessaria per il comportamento migratorio richiederebbe canali ampollari molto lunghi. Tuttavia, esperimenti di condizionamento con magneti esterni su squali e razze hanno confermato che gli elasmobranchi possono rilevare la componente verticale (intensità) del campo magnetico terrestre per acquisire informazioni sul percorso migratorio.

Sulla base di recenti ricerche, inoltre, si ritiene che per rilevare il campo magnetico terrestre gli squali non utilizzino solo il meccanismo dell’induzione elettromagnetica ma possiedano un magnetorecettore associato all’organo dell’olfatto in grado di rilevare i cambiamenti di intensità del campo magnetico. anche se le strutture sensoriali coinvolte e le vie nervose che trasmettono informazioni al cervello sono ancora sconosciute.

Chemioricezione: il sistema olfattivo

Per quanto riguarda l’olfatto, a differenza dei vertebrati terrestri, negli elasmobranchi così come negli altri pesci non esiste alcun contatto diretto tra il sistema olfattivo e il sistema respiratorio, e sia negli elasmobranchi sia nei pesci ossei gli organi olfattivi sono costituiti da una coppia di camere olfattive disposte simmetricamente sulla testa.

Squalo nutrice (Ginglymostoma cirratum); sono evidenti le narici disposte sulla superficie ventrale della testa, che negli elasmobranchi sono costituite da due canali a fondo cieco che terminano nella camera olfattiva

Negli elasmobranchi le camere olfattive sono poste sulla superficie ventrale della testa, mentre nei pesci ossei sono poco al di sotto della superficie dorsale della testa, di fronte agli occhi. Ogni camera comunica con il mezzo esterno attraverso una narice anteriore da cui entra l’acqua e una narice posteriore da dove l’acqua esce. L’epitelio olfattivo è localizzato sul pavimento o sulle pareti laterali della camera olfattiva ed è costituito da un certo numero di lamelle (da 1 a 300, a seconda della specie) che formano una sorta di rosetta. Ogni lamella comprende due strati di epitelio, separati da uno strato di tessuto connettivo, costituito da neuroni olfattivi, cellule di sostegno secernenti muco, cellule epiteliali cigliate e cellule basali che sostituiscono i neuroni olfattivi che degenerano. Tra i neuroni olfattivi, un tipo è molto sensibile agli aminoacidi derivati in genere da biomasse in decomposizione o da animali feriti, mentre un altro tipo risponde a sostanze coinvolte con il comportamento riproduttivo (ormoni sessuali che sincronizzano la deposizione delle uova e l’emissione di spermatozoi) o migratorio (sali biliari). Le cellule mucose producono muco, che si stratifica sulle lamelle e intrappola le molecole odorose che si devono legare ai siti recettoriali, mentre le cellule cigliate, attraverso il movimento continuo delle ciglia mantengono un flusso continuo di acqua attraverso l’epitelio olfattivo, limitando l’adattamento dei recettori.

Squalo martello maggiore (Sphyrna mokarran); negli squali martello la camera olfattiva si estende per gran parte delle espansioni laterali, realizzando una superficie percettiva particolarmente ampia

Il sistema olfattivo degli elasmobranchi è il più sviluppato tra i pesci. I lobi olfattivi degli squali costituiscono più del 15% dell’intero cervello, e si calcola che circa i 2/3 dei neuroni cerebrali siano coinvolti nella elaborazione delle informazioni olfattive. I recettori olfattivi posizionati nelle narici, hanno una sensibilità che appare leggendaria: uno squalo riesce a captare una parte di estratto di pesce diluita in 1 milione di parti di acqua. Per individuare esattamente la posizione di un’eventuale preda o la direzione di provenienza di sostanze odorose, gli squali nuotano muovendo repentinamente la testa da una parte all’altra e in questo modo facilitano l’ingresso e l’uscita di acqua nelle cavità nasali, dove le cellule recettrici rilevano la presenza di sostanze alimentari nell’acqua (aminoacidi, ecc.) anche a concentrazioni molto basse. Negli squali martello (Sphyrnidae) la camera olfattiva si estende per gran parte delle espansioni laterali, realizzando una superficie percettiva particolarmente ampia.

Tassonomia

Classificazione tassonomica secondo ITIS, FishBase & ADW :

Carcharhiniformes	(Squali requiem). L'ordine è distinto in 8 famiglie e 281 specie. Alcune di esse sono pericolose per l'uomo. Ad esempio citiamo lo squalo longimano (Carcharhinus longimanus) e lo squalo tigre (Galeocerdo cuvier). Scyliorhinidae 153 specie, squali gattucci Proscylliidae 7 sp. Pseudotriakidae 5 sp., falsi gattucci Leptochariidae 1 sp. (Leptocharias smithii) Triakidae 46 sp., squali palombi Hemigaleidae 8 sp. , squali donnola Carcharhinidae 59 sp., squali requiem Sphyrnidae 9 sp., squali martello
Heterodontiformes	(Squali testa di toro). L'ordine è composto da un'unica famiglia con 9 specie. Ne fanno parte Heterodontus francisci ed Heterodontus portusjacksoni. Heterodontidae 9 specie
Hexanchiformes	(Capochiatti e squali anguilla). Comprende 2 famiglie e 7 specie. Probabilmente si tratta dell'ordine più antico, ed ha la caratteristica di avere un numero superiore di aperture branchiali rispetto agli altri ordini, cioè 6 o 7. Gli appartenenti a quest'ordine hanno una sola pinna dorsale. Esempi di specie di Hexanchiformes sono il capo piatto o pesce vacca (Hexanchus griseus) e lo squalo manzo (Heptranchias perlo). Chlamydoselachidae 2 specie Hexanchidae 4 sp.
Lamniformes	(Lamniformi). L'ordine è distinto in 7 famiglie e 17 specie. Comprende solo squali dal corpo fusiforme. Alcune specie sono pericolose per l'uomo, soprattutto quelle della famiglia Lamnidae che comprende il grande squalo bianco (Carcharodon carcharias). Un'altra specie famosa è lo squalo toro (Carcharias taurus). Odontaspididae 4 specie, squali cagnacci Mitsukurinidae 1 sp., (Mitsukurina owstoni) o squalo folletto Pseudocarchariidae 1 sp., (Pseudocarcharias kamoharai) o squalo coccodrillo Megachasmidae 1 sp., (Megachasma pelagios) o squalo bocca grande Alopiidae 3 sp., squali volpe Cetorhinidae1 sp., (Cetorhinus maximus) o squalo elefante Lamnidae 5 sp.
Orectolobiformes	(Squali dai barbigli). Comprende 7 famiglie e 44 specie. L'ordine è molto vasto e popola principalmente la zona Indopacifica anche se un'unica specie è presente anche nell'Oceano Atlantico. Questi squali sono caratterizzati dalla presenza di barbigli nasali. Appartengono a quest'ordine lo squalo balena (Rhincodon typus) e l'Orectolobus maculatus. Parascylliidae 7 specie Brachaeluridae 2 sp. Orectolobidae 7 sp. Hemiscylliidae 15 sp. Stegostomatidae 1 sp. (Stegostoma fasciatum) o squalo zebra Ginglymostomatidae 3 sp. Rhincodontidae 1 sp. (Rhincodon typus) o squalo balena
Pristiophoriformes	(Pesci sega). È composto da una sola famiglia con 10 specie (sono squali abbastanza rari). Sono caratterizzati da una protuberanza dentata sul naso che permette di individuare sul fondo marino i pesci nascosti. Appartengono a questo ordine il Pristiophorus nudipinnis ed il Pliotrema warreni. Pristiophoridae 6 specie e 2 generi
Squaliformes	(Squaliformi o pescecani). L'ordine è composto da 7 famiglie e 132 specie. Le specie che vi appartengono sono caratterizzate dal fatto di non possedere la pinna anale. Esempi di appartenenti a quest'ordine sono il pesce porco (Oxynotus centrina) e lo spinarolo (Squalus acanthias). Echinorhinidae 2 specie Squalidae 24 sp. Centrophoridae 15 sp. Etmopteridae 44 sp. Somniosidae 18 sp. Oxynotidae 5 sp. Dalatiidae 10 sp.
Squatiniformes	(Squali angelo). Comprende una sola famiglia composta da 17 specie. Si tratta di un gruppo di pesci cartilaginei in forte diminuzione in tutti gli areali distributivi. A titolo di esempio conosciamo lo Squatina aculeata e lo Squatina japonica. Squatinidae 17 specie

Per altri autori:

• superordine Selachimorpha (squali)
  • ordine Carcharhiniformes
  • ordine Hexanchiformes
  • ordine Lamniformes
  • ordine Orectolobiformes
  • ordine Pristiophoriformes
  • ordine Squaliformes
  • ordine Squatiniformes
• superordine Rajomorphii (razze, torpedini, pesci-sega et pesci-chitarra)
  • ordine Myliobatiformes (comprende anche Rajiformes per FishBase)
  • ordine Pristiformes
  • ordine Rajiformes
  • ordine Rhiniformes (comprende anche Rajiformes per FishBase)
  • ordine Rhinobatiformes (comprende anche Rajiformes per FishBase)
  • ordineTorpediniformes
• Secondo WRMS :
  • sottoclasse Neoselachii
    • infraclasse Batoidea
      • ordine Myliobatiformes (comprende anche Rajiformes per FishBase)
      • ordine Pristiformes
      • ordine Rajiformes
      • ordine Torpediniformes
    • infraclasse Selachii
      • superordine Galeomorphii
        • ordine Carcharhiniformes
        • ordine Heterodontiformes
        • ordine Lamniformes
        • ordine Orectolobiformes
      • superordine Squalomorphi
        • ordine Hexanchiformes
        • ordine Pristiophoriformes
        • ordine Squaliformes
        • ordine Squatiniformes

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• Wikispecies contiene informazioni sugli Elasmobranchi

Collegamenti esterni

• (EN) elasmobranch, su Enciclopedia Britannica, Encyclopædia Britannica, Inc.
• (EN) Elasmobranchii, su Catalogue of Life.
• (EN) Elasmobranchii, su Fossilworks.org.
• (EN) Elasmobranchii, su gbif.org, Global Biodiversity Information Facility.
• (EN) Elasmobranchii, su ITIS.
• (EN) Elasmobranchii, su WoRMS.