Orobanchaceae

Orobanchaceae
Lathraea squamaria
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Superasteridi
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi
(clade)	Lamiidi
Ordine	Lamiales
Famiglia	Orobanchaceae Vent., 1799
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Sottoregno	Tracheobionta
Superdivisione	Spermatophyta
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Magnoliopsida
Sottoclasse	Asteridae
Ordine	Scrophulariales
Famiglia	Scrophulariaceae
Sottofamiglia	Orobanchoideae
Tribù
Buchnereae Cymbarieae Lindenbergieae Orobancheae Pedicularideae Rehmannieae Rhinantheae

Orobanchaceae Vent., 1799 è una famiglia di piante angiosperme appartenenti all'ordine delle Lamiales, dall'aspetto di piccole erbacee, annuali o perenni.

Etimologia

Il nome della tribù deriva da due termini greci òrobos (= legume) e anchéin (= strozzare) e indicano il carattere parassitario di buona parte delle piante di questo gruppo a danno delle Leguminose (nell'antica Grecia questo nome era usato per una pianta parassita della "veccia" - Vicia sativa).

Il nome scientifico della famiglia è stato definito dal botanico francese Étienne Pierre Ventenat (1 marzo 1757 – 13 agosto 1808) nella pubblicazione "Tableau du Règne Végétal, Selon de Méthode de Jussieu. Paris - 2: 292." del 1799.

Descrizione

Il portamento
Orobanche purpurea
(Tribù Orobancheae)

Le foglie
Rhamphicarpa fistulosa
(Tribù Buchnereae)

Infiorescenza
Castilleja parviflora
(Tribù Pedicularideae)

I fiori
Physocalyx major
(Tribù Buchnereae)

Cistanche tubulosa
(Tribù Orobancheae)

Le piante di questa famiglia sono delle erbe o arbusti alti al massimo 1 m. La forma biologica prevalente è terofita parassita (T par), ossia sono piante erbacee che differiscono dalle altre forme biologiche poiché, essendo annuali, superano la stagione avversa sotto forma di seme e sono munite di asse fiorale eretto e spesso privo di foglie. Sono presenti anche piante con forme biologiche perenni tipo geofite parassite (G par), sono piante provviste di gemme sotterranee e radici provviste di organi specifici per nutrirsi della linfa di altre piante. Inoltre alcuni generi non sono in grado di sintetizzare clorofilla per cui nel secco si colorano di bruno (contengono cioè un composto chimico chiamato orobanchina). Altre forme biologiche sono: terofite scapose (T scap), ma anche geofite rizomatose (G rhiz). Le piante di questo gruppo sono sia semiparassite (emiparassite) che parassite complete (oloparassite), vivono cioè in funzione di un altro organismo; alcune specie possono vivere anche autonomamente. La pubescenza di queste piante è varia, formata soprattutto da peli semplici, ma anche da peli ghiandolosi.

Radici

Le radici sono fascicolate e si diramano da un bulbo o rizoma centrale. Nella parte finale sono provviste di austori succhianti che parassitano l'apparato radicale delle piante ospiti. Alcune specie hanno un solo grosso austorio, altre molti ma piccoli.

Fusto

La parte aerea del fusto è eretta, sottile e ramificata o semplice; talvolta è dilatata alla base. La sezione del fusto in genere è cilindrica. La consistenza è carnosa o anche legnosa. La superficie è densamente pubescente o anche da ghiandolosa-pubescente a glabra. In alcune specie del genere Rhinanthus (e in modo minore in altre) si presenta il fenomeno del polimorfismo stagionale (altezze e configurazioni diverse del fusto della stessa pianta a seconda della stagione).

Foglie

Le foglie in alcuni generi sono scarse e ridotte a delle squame sessili o amplessicauli; altrimenti sono normali e disposte in modo alterno o sono spiralate ed hanno delle forme semplici da ovoidi a lanceolate con apici ottusi e margini interi o dentati, oppure sono pennato-lobate o pennatosette. In alcune specie sono embricate con colorazione da rossa a gialla. Le stipole sono assenti.

Infiorescenza

Le infiorescenze sono indefinite a forma di spiga o racemo lineare allungato con fiori sessili (o brevemente pedicellati) ben distanziati oppure densamente raggruppati. I fiori sono da uno (o pochi) a molti, terminali o ascellari. In alcune specie i fiori sono dimorfici. Le brattee dell'infiorescenza sono del tipo ovato; in alcuni casi sono aristate; sono colorate di rosso, violetto o purpureo.

Fiori

I fiori sono ermafroditi, zigomorfi (del tipo bilabiato), tetraciclici, ossia con quattro verticilli (calice – corolla - androceo – gineceo) e pentameri (la corolla è a 5 parti, mentre il calice anch'esso a 5 parti, ma spesso è ridotto a 3).

• Formula fiorale:

X, K (4/5), [C (2+3), A 2+2], G (2), (supero), capsula

• Il calice è gamosepalo a 3 parti (4 sepali saldati 2 a 2 più una brattea) oppure a 5 parti (con denti o lobi finali). Il tubo ha delle forme da tubolari a campanulate o anche spatolate. In alcune specie il tubo è diviso nella parte inferiore fin dalla base; in altre specie è più o meno bilabiato. I margini dei lobi a volte si presentano lanosi. Possono essere presenti alcune bratteole calicine. La superficie in genere è pubescente.
• La corolla, di tipo personato, è simpetala e consiste in un tubo cilindrico o imbuto (a volte ristretto alla base o incurvato) terminante in un lembo bilabiato con 5 lobi totali eretto-patenti. A volte il tubo è molto dilatato nella parte superiore e/o verso le fauci; in alcune specie è cigliato; in altre l'interno è lanoso. Delle due labbra quello superiore è più o meno intero (a volte a forma di cappuccio oppure piatto), mentre quello inferiore può essere trilobato con lobi più o meno uguali fra di loro. La superficie della corolla è pubescente per peli ghiandolosi oppure glabra. I colori variano dal giallo-bruno all'arancio-violetto fino al rosso; talvolta anche bianco o crema.
• L'androceo possiede quattro stami didinami, due grandi e due piccoli, raramente sono solo due mentre il quinto a volte è presente come staminoide. Spesso gli stami sono sporgenti, ma a volte anche inclusi. I filamenti sono glabri o pelosi e sono inseriti più o meno alla base della corolla (adnati alla corolla). Le antere, glabre o pubescenti, sono disposte trasversalmente e sono provviste di due logge (teche) più o meno uguali, separate e con forme oblunghe, con apici arrotondati o mucronati. In alcuni generi una teca è sterile o ridotta, oppure in altri gli stami sono ad una teca sola. La deiscenza delle antere è mediante due fessure longitudinali. Le sacche polliniche sono divergenti ed hanno l'estremità inferiore a forma di freccia. I granuli pollinici spesso sono tricolpati.
• Gineceo: l'ovario è supero formato da due (o raramente tre) carpelli ed è uniloculare, raramente è biloculare con forme ovoidi. Le placente sono da due a quattro di tipo parietale (o anche assile), a volte unite al centro e portanti un numero molto elevato di ovuli. Nel caso i carpelli siano 3, allora le placente sono sei libere. Gli ovuli hanno un solo tegumento e sono tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule). Lo stilo è del tipo filiforme, a volte peltato; lo stigma è capitato o del tipo a 2-4 lobi e può essere biancastro, azzurro-violetto o di altri colori. Il disco nettarifero generalmente è presente attorno alla base dell'ovario.

Frutti

Il frutto è una capsula loculicida (bivalve o trivalve) carnosa a forma più o meno ovoidale; oppure è una drupa o una bacca. I semi, molti e minuti dalle dimensioni quasi microscopiche, contengono un embrione rudimentale indifferenziato e composto da poche cellule; sono colorati di nero con forme angolose.

Biologia

Parassitismo

La maggior parte delle specie di questa famiglia sono piante parassite; alcune sono oloparassite, altre emiparassite. Solo tre generi (Lindenbergia, Rehmannia e Triaenophora) non sono parassiti.

Le specie emiparassite (p. es Castilleja spp. e Euphrasia spp.) sono in grado di attivare la funzione fotosintetica, ma possiedono anche delle radici austorie attraverso le quali "succhiano" sostanze nutritive dall'ospite.

Le specie oloparassite (come Lathraea spp. e Orobanche spp.) non sono in grado di produrre clorofilla per cui possiedono organi specifici per nutrirsi della linfa di altre piante. Le loro radici sono provviste di uno o più austori connessi alle radici ospiti per ricavare acqua e sostanze nutritive. Inoltre il loro parassitismo è tale per cui anche i semi per germogliare hanno bisogno della presenza delle radici della pianta ospite; altrimenti le giovani piantine sono destinate ad una precoce degenerazione.

Alcuni generi sono specifici di particolari ospiti. Ad esempio le radici delle specie del genere Christisonia (tribù Orobancheae) sono parassite delle Acanthaceae e dei bambù. Mentre le Orobanche (tribù Orobancheae) in genere sono parassite delle radici di diverse famiglie delle dicotiledoni (Orobanche purpurea è parassita delle specie dei generi Artemisia e Achillea; Orobanche flava è parassita delle specie dei generi Adenostyles, Tussilago e Petasites).

Riproduzione

Le specie di questo raggruppamento si riproducono per impollinazione tramite insetti come api, vespe e mosche (impollinazione entomogama), ma anche tramite uccelli (impollinazione ornitogama). Le brattee di diversi generi, variamente colorate, contribuiscono ad attirare gli impollinatori.

La dispersione dei semi avviene inizialmente a causa del vento (dispersione anemocora); una volta caduti a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (mirmecoria).

Distribuzione e habitat

La famiglia ha una distribuzione cosmopolita in habitat temperati e subtropicali (ma anche tropicali). Poche specie sono presenti nell'area mediterranea. La tabella seguente indica per ogni tribù la distribuzione principale e l'habitat più usuale:

Tribù	Distribuzione	Habitat
Buchnereae	Africa	Tropicale
Cymbarieae	Eurasiatica	Da temperati a subtropicali
Lindenbergieae	Africa nord-orientale, penisola arabica e Asia meridionale	Tropicale
Orobancheae	Europa, Asia settentrionale e Nord America	Temperato anche a quote medio-alte
Pedicularideae
Rehmannieae	Cina
Rhinantheae	Europa, Asia e America	Temperato anche in quota

Tassonomia

La classificazione tradizionale (Sistema Cronquist, 1981) assegnava la famiglia all'ordine Scrophulariales mentre la moderna classificazione APG lo assegna alle Lamiales.

La famiglia è suddivisa in 7 tribù, 100 generi e quasi 2000 specie.

Generi

Tribù Buchnereae Benth.

• Aeginetia L. (7 spp.)
• Alectra Thunb. (32 spp.)
• Asepalum Marais (1 sp.)
• Bardotia Eb.Fisch., Schäferh. & Kai Müll. (1 sp.)
• Baumia Engl. & Gilg. (1 sp.)
• Buchnera L. (139 spp.)
• Buttonia McKen ex Benth. (2 spp.)
• Campbellia Wight (1 sp.)
• Centranthera R. Br. (11 spp.)
• Christisonia Gardner (25 spp.)
• Cyclocheilon Oliv. (3 spp.)
• Cycniopsis Engl. (2 spp.)
• Cycnium E. Mey. ex Benth. (17 spp.)
• Escobedia Ruiz & Pav. (7 spp.)
• Gerardiina Engl. (2 spp.)
• Ghikaea Schweinf. & Volkens (1 sp.)
• Graderia Benth. (4 spp.)
• Harveya Hook. (28 spp.)
• Hiernia S. Moore (1 sp.)
• Hyobanche L. (8 spp.)
• Leucosalpa Scott Elliot (3 spp.)
• Magdalenaea Brade (1 sp.)
• Melasma P.J.Bergius (7 spp.)
• Micrargeriella R.E-Fries (1 sp.)
• Nesogenes A.DC. (9 spp.)
• Nothochilus Radlk. (1 sp.)
• Parasopubia Hofmann & Eb. Fischer, 2004 (4 spp.)
• Physocalyx Pohl (3 spp.)
• Pseudomelasma Eb.Fisch. (1 sp.)
• Pseudosopubia Engl. (3 spp.)
• Pseudostriga Bonati (1 sp.)
• Radamaea Benth. (4 spp.)
• Rhamphicarpa Benth. (6 spp.)
• Rhaphispermum Benth. (1 sp.)
• Sieversandreas Eb.Fischer (1 sp.)
• Silviella Pennell (2 spp.)
• Sopubia Buch.-Ham. ex D.Don (30 spp.)
• Striga Lour. (54 spp.)
• Tetraspidium Baker (1 sp.)
• Thunbergianthus Engl. (2 spp.)
• Vellosiella Baill. (3 spp.)
• Xylocalyx Balf. f. (5 spp.)

Tribù Cymbarieae D.Don

• Bungea C.A. Mey. (2 spp.)
• Cymbaria L. (4 spp.)
• Monochasma Maxim. ex Franch. & Sav. (3 spp.)
• Schwalbea L. (1 sp.)
• Siphonostegia Benth. (3 spp.)

Tribù Lindenbergieae T.Yamazakai

• Lindenbergia Lehm. (16 spp.)

Tribù Orobancheae Lam. & DC.

• Boschniakia CA Mey. ex Bong. (1 sp.)
• Cistanche Hoffmans & Link (26 spp.)
• Conopholis Wallr. (3 spp.)
• Epifagus Nutt. (1 sp.)
• Eremitilla Yatsk. & J.L.Contr. (1 sp.)
• Gleadovia Gamble & Prain (5 spp.)
• Kopsiopsis (Beck) Beck (2 spp.)
• Mannagettaea Harry Sm. (2 spp.)
• Orobanche L. (201 spp.)
• Phacellanthus Siebold & Zucc. (1 sp.)
• Phelypaea L. (4 spp.)
• Xylanche Beck (1 sp.)

Tribù Rehmannieae Rouy

• Rehmannia Bunge ex Link (7 spp.)
• Triaenophora Soler. (4 spp.)

Tribù Rhinantheae Lam. & DC.

• Bartsia L. (1 sp.)
• Bellardia All. (1 sp.)
• Euphrasia L. (216 spp.)
• Hedbergia Molau (3 spp.)
• Lathraea L. (5 spp.)
• Leptorhabdos Schrenk ex Fisch. & C.A.Mey. (1 sp.)
• Melampyrum L. (37 spp.)
• Neobartsia Uribe-Convers & Tank (47 spp.)
• Nothobartsia Bolliger & Molau (2 spp.)
• Odontitella Rothm. (1 sp.)
• Odontites Ludw. (36 spp.)
• Omphalotrix Maxim. (1 sp.)
• Parentucellia Viv. (3 spp.)
• Pseudobartsia D.Y.Hong (1 sp.)
• Pterygiella Oliv. (10 spp.)
• Rhinanthus L. (35 spp.)
• Rhynchocorys Griseb. (6 spp.)
• Tozzia L. (1 sp.)

Tribù Pedicularideae Duby

• Agalinis Raf. (65 spp.)
• Anisantherina Pennell ex Britton (1 sp.)
• Aureolaria Raf. (8 spp.)
• Brachystigma Pennell (1 sp.)
• Castilleja Mutis ex L.f. (216 spp.)
• Chloropyron Behr (4 spp.)
• Cordylanthus Nutt. ex Benth. (13 spp.)
• Dasistoma Raf., 1819 (1 sp.)
• Dicranostegia (A.Gray) Pennell (1 sp.)
• Esterhazya Mikan (6 spp.)
• Lamourouxia Kunth (30 spp.)
• Macranthera Nutt. & Benth. (1 sp.)
• Micrargeria Benth. (3 spp.)
• Orthocarpus Nutt. (10 spp.)
• Pedicularis L. (680 spp.)
• Phtheirospermum Bynge ex Fisch. & C. Mey. (2 spp.)
• Seymeria Pursh (19 spp.)
• Seymeriopsis Tsvelev (1 sp.)
• Triphysaria Fisch. & C. Mey. (6 spp.)

Incertae sedis

• Brandisia J. D. Hooker & Thomson (9 spp.)

Filogenesi

La monofilia della famiglia, con l'attuale circoscrizione, risulta sicuramente confermata sia dalle analisi cladistiche basate sulle caratteristiche del DNA che da alcuni dati morfologici (il comportamento semiparassitico e parassitico, la morfologia dei tricomi e l'infiorescenza tipo racemo). In questo gruppo è presente un continuum di forme che da piante provviste di organi per la produzione della clorofilla, ma anche dotate di molti piccoli austori radicali, si arriva a piante completamente prive di clorofilla e con un solo grosso austore. Il punto di arrivo di questa continua specializzazione verso il parassitismo è rappresentato da generi come Orobanche, Lathraea, Epifagus e Conopholis. Dalle analisi del DNA sembra inoltre che il parassitismo in questo gruppo sia stato raggiunto in più riprese. In particolare dall'emiparassitismo originale, l'oloparassitismo successivo si è originato tre volte.

Da un punto di vista filogenetico, in un recente studio del 2013, i generi della famiglia sono raggruppati in 6 cladi principali. Questo studio propone anche una diversa circoscrizione per alcune tribù come descritte tradizionalmente più avanti.

Clade	Descrizione	Generi
Clade I "Lindenbergia"	Clade formato dal solo genere autotrofo Lindenbergia (spesso inserito all'interno delle Scrphulariaceae) è il "gruppo fratello" del resto dei generi (occupa quindi una posizione "basale")	Lindenbergia
Clade II "Cymbarieae"	Questo clade corrisponde alla tribù Cymbarieae ed è relativo a specie di origine eurasiatica.	Cymbaria, Bungea, Siphonostegia, Lesquereuxia, Monochasma e Schwalbea.
Clade III "Orobanche"	Si tratta del gruppo sensu stricto della famiglia (basato tradizionalmente su Orobanche L. e Lathraea L.), cosmopolita e comprende diverse specie parassite totali. Per motivi filogenetici è stato escluso il genere oloparassita Lathraea circoscritto altrove (Rhinantheae).	Orobanche, Cistache, Harveya, Boschniakia, Conopholis, Diphelypaea, Epifagus, Kopsiopsis e Xylanche.
Clade IV "Pedicularideae"	Gruppo di emiparassite del Nuovo Mondo. Questo clade differisce dalla classificazione tradizionale in quanto contiene specie delle tribù Rhinantheae, Castillejeae e Geradieae. Il genere più importante è Pedicularis.	Agalinis, Esterhazya, Gerardia, Lamourouxia, Macranthera, Phtheirospermum, Seymeria, Castillejinae, Adenostegia, Castilleja, Chloropyron, Cordylanthus, Dicranostegia, Gentrya, Ophiocephalus, Orthocarpus e Triphysaria.
Clade V "Rhinantheae"	Clade relativo all'Europa	Bartsia, Rhinanthus, Melampyrum, Euphrasia, Lathraea, Bellardia, Fistularia, Macrosyringion, Odontites, Orthantha, Parentucellia, Rhynchocorys, Siphonidium e Tozzia.
Clade VI "Buchneeae"	Clade relativo all'Africa e Asia sud-orientale. All'interno di questo clade sono stati individuati due subcladi relativi alle sottotribù Schreberinae e Buchneriinae	Aeginetia, Alectra, Buchnera, Christisonia, Cycnium, Escobedia, Graderia, Harveya, Hyobanche, Melasma, Nesogenes, Radamaea, Sopubia, Stellularia, Striga, Vellosiella e Xylocalyx.

Cladogramma

	Clade I: Lindenbergia       Clade II: Cymbarieae       Clade III: Orobancheae       Brandisia       Clade V: Rhinantheae       Clade VI: Buchnereae     Clade IV: Pedicularideae

Il Angiosperm Phylogeny Group propone una filogenesi ancora lievemente diversa:

• 1. Rehmannieae Rouy - Generi principali: Rehmannia e Trianeophora.
• 2. Lindenbergieae T. Yamazaki - Genere: Lindenbergia.
• 3. Cymbarieae D. Don - Genere principale: Cymbaria
• 4. Orobancheae Lamarck & de Candolle - Genere principale: Orobanche.
• 5. Brandisia J. D. Hooker & Thomson.
• 6. Rhinantheae Lamarck & de Candolle - Generi principali: Euphrasia, Bartsia e Rhinanthus
• 7. Buchnereae Bentham - Generi principali: Buchnera, Alectra, Harveya e Sopubia.
• 8. Pedicularidae Duby - Generi principali: Pedicularis, Castilleja e Agalinis.

Cladogramma

	Rehmannieae       Lindenbergieae       Cymbarieae       Orobancheae       Brandisia       Rinantheae       Buchnereae     Pedicularideae

Caratteri distintivi della famiglia

Le seguenti caratteristiche distintive della famiglia sono considerate sinapomorfie:

• emiparassitismo e oloparassitismo.
• radici provviste di uno (grosso) o più (piccoli) austori.
• orobanchina (composto chimico che provoca l'annerimento delle foglie quando secche).
• peli ghiandolari privi di setti verticali.
• infiorescenze in genere indefinite.

Generi della flora italiana

Dei due generi appartenenti fin dall'inizio alla famiglia delle Orobanchaceae, il primo (Lathraea - spesso inserito anche nella famiglia Scrophulariaceae) comprende solamente due specie presenti nella flora spontanea italiana (Lathraea squamaria e Lathraea clandestina); sono piante che vivono parassite di altre specie spontanee a portamento arboreo e sono caratterizzate dall'avere rizomi sotterranei molto voluminosi (fino a 5 kg), probabilmente collegati al tipo di parassitismo di queste specie. L'altro genere (Orobanche) comprende un numero più grande di specie spontanee in Italia (circa 40) e sono anche più "seguite" (e studiate) in quanto comprendono diverse specie parassite di colture importanti di interesse agrario.

I vari generi e quindi le specie si distinguono da caratteristiche come la ramosità (o semplicità) del fusto, la presenza (o assenza) di bratteole fiorali, la forma delle squame, della corolla, il tipo di parassitismo (assoluto oppure di tipo "emiparassitico"), la funzione clorofilliana se è presente oppure no, e altro ancora.

Per meglio comprendere ed individuare i vari generi della famiglia (solamente per i generi spontanei della flora italiana) l'elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche.

• Gruppo 1A: la pianta è del tipo "parassita assoluto" (oloparassitismo) ossia senza clorofilla nelle foglie;

• Lathraea L. - Latrea: il fusto è cilindrico, molle e termina nella parte inferiore con un rizoma ramoso; le foglie sono ridotte a squame; il racemo è lineare e compatto (i fiori sporgono di poco); il colore della corolla è roseo o violetto.
• Orobanche L. - Succiamele: il fusto è eretto e semplice; la parte ipogea consiste in un corposo rizoma ramificato; il colore in genere è bruno-rossiccio (manca il verde della clorofilla); l'infiorescenza è racemosa con fiori sporgenti in tutte le direzioni e lievemente penduli; il calice è ridotto a 2 lacinie.

• Gruppo 1B: la pianta è del tipo “semiparassita” (emiparassitismo) e si presenta con foglie verdi;
  • Gruppo 2A: il calice si divide in 4 denti oppure è bilabiato (2+2);
    • Gruppo 3A: il ciclo biologico della pianta è perenne;
      • Gruppo 4A: la corolla è di colore giallo;

• Tozzia L. - Tozzia: i fusti alla base si presentano con carnose squame addensate; le foglie sono a disposizione opposta e sono ovali; i fiori si raccolgono in brevi racemi; le labbra della corolla sono molto aperti e tutti più o meno uguali; la capsula contiene un solo seme.
• Rhynchocorys Griseb. - Elefantina: il fusto è di tipo erbaceo; la forma delle foglie è ellittica e sono picciolate, quelle superiori sono progressivamente più piccole; l'infiorescenza è formata da fiori isolati all'ascella delle foglie; il labbro superiore della corolla termina in una specie di proboscide; la capsula contiene numerosi semi.

• • • • Gruppo 4B : la corolla è di colore violaceo-scuro;

• Bartsia L. - Bartsia: tutta la pianta è molto pelosa, quasi irsuta, compreso il calice e la corolla; le foglie sono disposte in modo opposto ed hanno la forma ovale; l'infiorescenza è terminale e protetta da brattee simili alle foglie ma di colore violetto come la corolla; dalle fauci della corolla sporge di qualche millimetro Lo stilo.

• • • Gruppo 3B: il ciclo biologico della pianta è annuale;
      • Gruppo 5A: la forma del calice è un tubo ovale, compresso ai lati e ingrossato alla fruttificazione; i semi sono discoidali;

• Rhinanthus L. - Cresta di gallo: le specie sono soggette al “polimorfismo stagionale” (secondo la stagione acquistano forme diverse: più o meno alte, più o meno ramose, più o meno fogliose, ecc.); il fusto in genere è ramoso e foglioso; le foglie hanno la lamina seghettata o dentata; l'infiorescenza è formata da fiori bilabiati gialli e brattee fogliose; il labbro superiore presenta due caratteristici denti violetti.

• • • • Gruppo 5B: la forma del calice è un tubo conico (o cilindrico); i semi sono più o meno sferici;
        • Gruppo 6A: la capsula contiene 4 semi; le brattee dell'infiorescenza hanno un aspetto fogliare e sono divise più profondamente delle altre foglie;

• Melampyrum L. - Spigarola: le foglie hanno una forma lanceolata e sono disposte in posizione opposta lungo il fusto; in alcune specie la base delle foglie è aristata; le brattee dell'infiorescenza sono spesso colorate; la corolla ha un tubo allungato; a volte si presentano due fiori affiancati all'ascella delle foglie superiori.

• • • • • Gruppo 6B: la capsula contiene molti semi; le foglie superiori non sono di tipo bratteale;
          • Gruppo 7A: il labbro inferiore della corolla è diviso in tre lobi bilobi (o bifidi); le antere hanno due logge, una delle quali ha un cornetto più lungo;

• Euphrasia L. - Eufrasia: il fusto di queste piante non è molto alto; le foglie e le brattee (poco differenziate) sono a disposizione opposta; il labbro superiore è rivolto all'indietro; il labbro inferiore spesso è variamente colorato o screziato.

• • • • • • Gruppo 7B: i lobi del labbro inferiore sono interi; i cornetti delle logge delle antere sono più o meno uguali fra di loro;

• Odontites Ludwig - Perlina: le foglie sono lanceolate-lineari; l'infiorescenza è disposta in modo unilaterale; i semi sono grandi 1-2 mm.
• Parentucellia Viv. - Perlina: l'infiorescenza è diretta in tutte le direzioni ed è densa e a forma quasi piramidale; il calice ha la forma cilindrica con denti lunghi 1/3 - ¼ della lunghezza totale; i semi sono più piccoli di 1 mm e sono reticolati.
• Bellardia All. - Perlina: l'infiorescenza è diretta in tutte le direzioni ed ha la forma piramidale; il calice è rigonfio con denti piccoli; i semi sono più piccoli di 1 mm ed hanno un solco longitudinale.

• • Gruppo 2B: il calice ha 5 denti; la corolla è bilabiata;

• Pedicularis L. - Pedicolare: le foglie sono verticillate e due volte pennatosette; il calice è sempre peloso; la parte superiore della corolla termina con un evidente becco rostrato o dentato e in genere allungato; la parte inferiore della corolla è molto allargata.

Sinonimi

La famiglia di questa voce, in altri testi, può essere chiamata con nomi diversi. L'elenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti. La maggior parte di questi sinonimi sono delle famiglie “declassate”, ossia diventate generi delle Orobanchaceae.

• Aeginetiaceae Livera
• Aragoaceae D. Don
• Buchneraceae (Bentham) Lilja
• Cyclocheilaceae Marais
• Euphrasiaceae Martynov
• Lindenbergiaceae Doweld
• Melampyraceae Hooker & Lindley
• Nesogenaceae Marais
• Pedicularidaceae Jussieu, 1789
• Phelypaeaceae Horaninow
• Rhinanthaceae Ventenat, 1799

Famiglie simili

La famiglia più vicina è ovviamente quella delle Scrophulariaceae (dalla quale sono stati trasferiti diversi generi). La tradizionale separazione delle Orobanchace s.s. dalle Scrophulariaceae in quanto le prime sono in possesso di una placentazione parietale, oltre al parassitismo (e semiparassitismo), è stata messa in discussione tra l'altro dall'esistenza di generi come Harveya che sono parassiti ma con una placentazione assile. Le varie specie della famiglia di questa voce si differenziano comunque soprattutto per il particolare aspetto che assumono in quanto piante che si devono adattare alla vita parassitaria: organi adatti ad assumere sostanze da altri individui; morfologia di base più primitiva, meno evoluta; spesso mancanza di organi o funzioni che in altre specie rendono indipendente la pianta (come la produzione di clorofilla).

Alcune specie

• 
  Agalinis fasciculata
  Pedicularideae
• 
  Agalinis purpurea
  Pedicularideae
• 
  Aureolaria flava
  Pedicularideae
• 
  Aureolaria patula
  Pedicularideae
• 
  Aureolaria virginica
  Pedicularideae
• 
  Bartsia alpina
  Rhinantheae
• 
  Bellardia trixago
  Rhinantheae
• 
  Boschniakia strobilacea
  Orobancheae
• 
  Boschniakia hookeri
  Orobancheae
• 
  Buchnera americana
  Buchnereae
• 
  Castilleja applegatei
  Pedicularideae
• 
  Castilleja angustifolia
  Pedicularideae
• 
  Cistanche phelypaea
  Orobancheae
• 
  Cistanche tubulosa
  Orobancheae
• 
  Conopholis americana
  Orobancheae
• 
  Cordylanthus parviflorus
  Pedicularideae
• 
  Cymbaria dahurica
  Cymbarieae
• 
  Epifagus virginiana
  Orobancheae
• 
  Esterhazya macrodonta
  Pedicularideae
• 
  Euphrasia officinalis subsp. campestris
  Rhinantheae
• 
  Graderia subintegra
  Buchnerieae
• 
  Lathraea clandestina
  Rhinantheae
• 
  Lathraea squamaria
  Rhinantheae
• 
  Melampyrum arvense
  Rhinantheae
• 
  Melampyrum nemorosum
  Rhinantheae
• 
  Melampyrum pratense
  Rhinantheae
• 
  Odontites vernus
  Rhinantheae
• 
  Odontites vulgaris
  Rhinantheae
• 
  Orobanche crenata
  Orobancheae
• 
  Orobanche haenseleri
  Orobancheae
• 
  Orthocarpus luteus
  Pedicularideae
• 
  Parentucellia viscosa
  Rhinantheae
• 
  Rhinanthus alectorolophus
  Rhinantheae
• 
  Rhinanthus minor
  Rhinantheae
• 
  Rhinanthus major
  Rhinantheae
• 
  Schwalbea americana
  Cymbarieae
• 
  Seymeria pectinata
  Pedicularideae
• 
  Sopubia delphinifolia
  Buchnerieae
• 
  Sopubia delphinifolia
  Buchnerieae
• 
  Striga angustifolia
  Buchnerieae
• 
  Striga densiflora
  Buchnerieae
• 
  Striga gesnerioides
  Buchnerieae
• 
  Tozzia alpina
  Rhinantheae
• 
  Triphysaria eriantha
  Pedicularideae

Interesse e usi

Queste piante sono interessanti sia dal punto di vista scientifico per capire i vari fenomeni e meccanismi connessi al loro parassitismo, ma anche da un punto di vista più strettamente agronomico per trovare dei mezzi efficaci per bloccare gli ingenti danni prodotti da queste piante alle varie colture infestate.

Qui di seguito sono indicate alcune specie (o generi]) della famiglia delle Orobanchaceae e i loro ospiti abituali:

• Genere Aeginetia: attacca la canna da zucchero.
• Genere Alectra: attacca il mais, la canna da zucchero, il riso, il sorgo, la soia.
• Genere Christisonia: attacca la canna da zucchero.
• Genere Epifagus: si trova solo sulle radici dei faggi.
• Specie Lathraea squamosa L. - Latrea comune: parassita di diverse latifoglie arboree o cespugliose.
• Specie Lathraea clandestina L. - Latrea clandestina: parassita su latifoglie.
• Specie Orobanche ramosa L. - Succiamele ramoso: hanno come ospiti la canapa, il pomodoro e il tabacco e altre specie dei generi Artemisia e Achillea.
• Specie Orobanche gracilis Sm. - Succiamele rossastro: danneggia i trifogli, le leguminose da foraggio e alcune specie del genere Cistus.
• Specie Orobanche lutea Baumg. - Succiamele prataiolo: si trova facilmente su diverse leguminose coltivate (Medicago e Trifolium)
• Specie Orobanche minor Sm. - Succiamele minore: danneggia il trifoglio
• Specie Orobanche denudata Moris - Succiamele del rovo: si trova sulle Rosaceae come il Rubus.
• Genere Striga: attacca il mais, la canna da zucchero, il riso, il sorgo, la soia.

Il problema che crea questo tipo di parassitismo è abbastanza grave. Ad esempio nell'Italia centro-meridionale per la coltura della fava, questo è uno dei problemi più assillanti.

Molto spesso quando ci si accorge dell'avvenuta infestazione è già troppo tardi. Infatti c'è una forte concordanza tra il ciclo vegetativo dell'ospite e quello del parassita. Quando l'ospite incomincia a fiorire, allora le varie "orobanchaceae" sorgono inaspettatamente dal terreno maturando pure loro i fiori e disseminando per il terreno i loro minutissimi semi per il prossimo attacco.

Liberare i terreni e le colture da queste piante non è facile. Innanzitutto come si è detto la produzione dei semi è copiosissima e bastano pochi semi per propagare la specie; inoltre la semente può sopportare lunghi periodi di quiescenza (a volte anche diversi anni) per cui un terreno, che a prima vista può sembrare libero da questi parassiti, in realtà può essere predisposto ad essere infestato. Infatti appena le condizioni sono adatte (la presenza delle radici dell'ospite) i semi incominciano a germogliare. In questo caso un rimedio sarebbe quello di lasciare il terreno a riposare per almeno 10 anni (o perlomeno non coltivarlo con specie ospiti): i semi senza alcun supporto nutritivo in questo periodo di tempo perderebbero la loro germinabilità. Ma questo ovviamente per motivi economici non è possibile.

Le ricerche scientifiche su questo e altri fenomeni simili di parassitismo sono sempre molto difficili in quanto è praticamente impossibile far germinare in vitro (e quindi in un laboratorio sotto controllo biologico) i semi senza che siano in presenza della pianta ospite. Probabilmente le Orobanchaceae iniziano a germinare solo in presenza di determinati stimoli o sostanze prodotte dalle radici di quel specifico ospite.

Non rimane quindi che affidarsi all'esperienza e alla pratica come ad esempio, in caso di nuove culture, affidarsi a sementi con accertate garanzie di purezza.

Cucina

In caso di carestia o necessità alcune popolazioni del Sahara algerino (i Tuareg) si cibano con i tuberi della Orobanche violacea; mentre altre Orobanche americane vengono consumate dagli indiani dell'Utah e del Nevada.

Bibliografia

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• David Gledhill, The name of plants (PDF), Cambridge, Cambridge University Press, 2008. URL consultato il 22 novembre 2016 (archiviato dall'url originale il 4 marzo 2016).
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• Richard Olmstead, A Synoptical Classification of the Lamiales, 2012.

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Collegamenti esterni

• Orobanchaceae IPNI Database
• Parasitic Plant Classification, su parasiticplants.siu.edu. URL consultato il 4 marzo 2009.
• Plant Systematics, su plantsystematics.org. URL consultato il 4 marzo 2009.
• Angiosperm Phylogeny Website, su mobot.org. URL consultato il 4 marzo 2009.
• Crescent Bloom, su crescentbloom.com. URL consultato il 4 marzo 2009.
• Botanica Sistematica, su homolaicus.com. URL consultato il 4 marzo 2009.
• efloras, su efloras.org. URL consultato il 4 marzo 2009.
• Flora Europaea - Royal Botanic Garden Edinburgh, su 193.62.154.38. URL consultato il 4 marzo 2009.
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• ZipcodeZoo.com. URL consultato il 4 marzo 2009.

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