Synandreae

Synandreae
Synandra hispidula
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Superasteridi
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi
(clade)	Lamiidi
Ordine	Lamiales
Famiglia	Lamiaceae
Sottofamiglia	Lamioideae
Tribù	Synandreae Raf., 1837
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Sottoregno	Tracheobionta
Superdivisione	Spermatophyta
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Magnoliopsida
Sottoclasse	Asteridae
Ordine	Lamiales
Famiglia	Lamiaceae
Tribù	Synandreae
Generi
Brazoria Macbridea Physostegia Synandra Warnockia

Synandreae Raf., 1837 è una tribù di piante angiosperme dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Lamiacee (sottofamiglia Lamioideae).

Etimologia

Il nome della tribù deriva dal suo genere tipo: Synandra Nutt. la cui etimologia deriva da due parole greche: "syn" (= uniti) e "andros" (= androceo, stami) e significa "stami coerenti". Il nome scientifico della tribù è stato definito dal biologo e archeologo statunitense, di origine franco-tedesca, Constantine Samuel Rafinesque-Schmaltz (1783 – 1840) nella pubblicazione "Flora Telluriana - 3: 84. Nov-Dec 1837." del 1837.

Descrizione

Portamento

Il portamento
Warnockia scutellarioides

Il portamento delle specie di questa tribù è erbaceo, annuale (o anche biennale in Synandra) o rizomatoso perenne. L'indumento, al di sotto dell'infiorescenza, è glabro o subglabro per peli semplici. Il fusto ha una sezione quadrangolare a causa della presenza di fasci di collenchima posti nei quattro vertici, mentre le quattro facce sono concave. In queste piante (non tutte) sono inoltre presenti ghiandole contenenti oli eterei che emanano caratteristici aromi.

Foglie

Le foglie
Physostegia virginiana

Le foglie lungo il caule sono disposte in modo opposto; sono perlopiù sessili o anche amplexicauli; quelle basali sono picciolate. Le forme sono da strettamente lanceolate a cordate o ampiamente cordate con bordi seghettati. La superficie in genere è glabra.

Infiorescenze

Infiorescenza
Physostegia virginiana

Le infiorescenze sono di tipo racemoide. In genere sono formate da verticilli ascellari sovrapposti. Ogni verticillo è composto da alcuni fiori disposti circolarmente poggianti su due foglie; talvolta sono dei glomeruli capitati. Le foglie del verticillo seguente sono disposte in modo alternato. I fiori sono sessili o cortamente pedicellati. In genere le bratteole sono assenti.

Fiori

Il fiore
Macbridea alba

I fiori sono ermafroditi, zigomorfi, tetrameri (4-ciclici), ossia con quattro verticilli (calice – corolla - androceo – gineceo) e pentameri (5-meri: la corolla e il calice sono a 5 parti). Sono inoltre omogami (autofecondanti).

• Formula fiorale:

X, K (5), [C (2+3), A 2+2] G (2), (supero), drupa, 4 nucule

• Il calice è gamosepalo e persistente con forme da campanulate a tubulose. In alcune specie diventa piatto alla fruttificazione. Termina con 5 lobi uguali (calice attinomorfo), in altri casi termina con due labbra con struttura tipo 2/3 oppure 3/2 (con lobi poco profondi) e all'antesi si presenta con le labbra spalancate diventando poi chiuse alla fruttificazione, in altri casi i lobi sono 3 (struttura 1/3), oppure 4. La superficie del calice è percorsa da alcuni (5 - 10) nervi.
• La corolla gamopetala e zigomorfa, alla base ha la forma di un tubo e termina in modo fortemente bilabiato con 4 - 5 lobi totali con un raggruppamento di tipo 1/3 nel primo caso e 2/3 nel secondo. Il labbro posteriore (quello in vista superiore) è eretto, piatto oppure a forma di un leggero cappuccio con apice bilobato. Il labbro anteriore (quello in vista bassa), con un portamento patente, è formato da tre lobi con quello centrale più grande degli altri due. I bordi delle labbra possono essere intere o profondamente smarginate. Le fauci internamente a volte sono circondate da un anello di peli obliqui (caratteristica comune a molte labiate per impedire l'accesso ad insetti più piccoli e non adatti all'impollinazione). I colori della corolla sono da bianco o lavanda a rossiccio-violetto.
• L'androceo possiede quattro stami didinami (tutti uguali o il paio posteriore è leggermente più lungo) tutti fertili e poco sporgenti dalla corolla. I filamenti sono adnati alla corolla e sono villosi. Le antere sono ravvicinate a coppie e sono biloculari; in alcune specie sono barbate sulla faccia ventrale. Le teche sono parallele (o asimmetricamente divergenti) ma non confluenti (sono separate da 1 - 6 piccoli denti); eventualmente le teche degli stami anteriori sono fuse; la deiscenza è longitudinale. I granuli pollinici sono del tipo tricolpato o esacolpato. Il nettario è un disco ricco di sostanze zuccherine ed ha la forma di un lobo più grande dell'ovario.
• Gineceo: l'ovario è supero formato da due carpelli saldati (ovario bicarpellare) ed è 4-loculare per la presenza di falsi setti divisori all'interno dei due carpelli. La placentazione è assile. Gli ovuli sono 4 (uno per ogni presunto loculo), hanno un tegumento e sono tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule). Lo stilo inserito alla base dell'ovario (stilo ginobasico) è del tipo filiforme. Lo stigma è bifido con lobi uguali o leggermente ineguali. Lo stilo è incluso nel tubo corollino.

Frutti

Il frutto è uno schizocarpo composto da 1 - 4 nucule con forme obovoidi, trigone e superficie glabra o pubescente, liscia o raramente verrucosa. I frutti spesso rilasciano i semi con facilità (sono fragili).

Biologia

Riproduzione

Questa specie si riproduce per impollinazione tramite insetti tipo ditteri e imenotteri (impollinazione entomogama).

La dispersione dei semi avviene inizialmente a causa del vento (dispersione anemocora); una volta caduti a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (mirmecoria). I semi hanno una appendice oleosa ricca di grassi, proteine e zuccheri (elaiosoma) che attrae le formiche durante i loro spostamenti alla ricerca di cibo.

Distribuzione e habitat

La distribuzione delle pante di questa tribù è fondamentalmente Nordamericana. L'habitat tipico, per alcune specie, sono i terreni sabbiosi, per altre le zone umide o boschi mesofiti oppure i suoli calcarei.

Tassonomia

La famiglia delle Lamiacee comprende circa 220 generi e quasi 7000 specie.

La famiglia è suddivisa in 12 sottofamiglie; la tribù Synandreae appartiene alla sottofamiglia Lamioideae.

Il numero cromosomico delle specie di questa tribù è vario: 2n = 18, 20, 28, 38 e 76.

Generi

La tribù è formata da 5 generi e 19 specie:

• Brazoria Engelm. & A. Gray, 1845 (3 spp.)
• Macbridea Elliott ex Nutt., 1818 (2 spp.)
• Physostegia Benth., 1829 (12 spp.)
• Synandra Nutt., 1818 (1 sp.)
• Warnockia M.W. Turner, 1996 (1 sp.)

Filogenesi

Cladogramma della tribù

Il gruppo di generi nordamericani di questa tribù formano un clade monofiletico altamente supportato. La monofilia di questi generi è supportata anche da un'unica sinapomorfia morfologica: una infiorescenza racemosa con fiori sessili (o poco pedicellati). Un altro carattere comune è la presenza di villi sui filamenti staminali (ma non è una sinapomorfia per le Synandreae in quanto altri generi di altre tribù presentano lo stesso carattere). All'interno della tribù tutti e cinque i generi sono monofiletici e facilmente distinguibili uno dall'altro. Il genere monotipo Synandra è "gruppo fratello" del resto della tribù e si differenzia per i calici a consistenza membranosa con 4 lobi e per le foglie lungamente picciolate e con pubescenza su entrambe le facce. Anche l'altro genere monotipo Warnockia si distingue facilmente per l'indumento glabro e le foglie sessili. Il clade più interno è formato dai generi Warnockia, Brazoria e Physostegia. Le relazioni molecolari dimostrano che i cinque generi della tribù sono fondamentalmente "gruppo fratello" del grande genere eurasiatico Stachys. È probabile quindi che le Synandreae, originarie inizialmente del Vecchio Mondo, siano migrate nel Nord America stanziandosi inizialmente nel Sud-Est del continente; in seguito si sono avuti dei fenomeni di dispersione verso Ovest e il Nord. Queste dispersioni sono correlate anche dal contemporaneo aumento del numero cromosomico nella stessa direzione geografica (vedere il cladogramma).

Il cladogramma a lato, tratto dallo studio citato e semplificato, dimostra la struttura interna della tribù.

Bibliografia

• Umberto Quattrocchi, CRC World Dictionary of Plant Nmaes, IIV R-Z, 2019.
• Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore. Volume 2, 1960, p. 617.
• Eduard Strasburger, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, p. 850, ISBN 88-7287-344-4.
• Judd S.W. et al., Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Alfio Musmarra, Dizionario di botanica, Bologna, Edagricole, 1996.
• Richard Olmstead, A Synoptical Classification of the Lamiales. Version 2.8.0 (PDF), 2021.
• Kadereit J.W, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VII. Lamiales, Berlin, Heidelberg, 2004, p. 219.
• Mika Bendiksby, Lisbeth Thorbek, Anne-Cathrine Scheen, Charlotte Lindqvist & Olof Ryding, An updated phylogeny and classification of Lamiaceae subfamily Lamioideae, in Taxon, vol. 60, n. 2, 2011, pp. 471-484.
• Anne-Cathrine Scheen, Mika Bendiksby, Olof Ryding, Cecilie Mathiesen, Victor A. Albert, and Charlotte Lindqvist, Molecular Phylogenetics, Character Evolution, and Suprageneric Classification of Lamioideae (Lamiaceae), in Annals of the Missouri Botanical Garden, vol. 97, n. 2, 2010, pp. 191-217.
• Anne-Cathrine Scheen, Carl G. Fossdal, Victor A. Albert, and Charlotte Lindqvist, Molecular phylogenetics of tribe Synandreae, a North American lineage of lamioid mints (Lamiaceae), in Cladistics, vol. 24, 2008, pp. 299-314.

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Collegamenti esterni

• Synandreae Crescent Bloom Database