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Lamiaceae

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Lamiaceae
Phlomis lychnitis
Classificazione APG IV
DominioEukaryota
RegnoPlantae
(clade)Angiosperme
(clade)Mesangiosperme
(clade)Eudicotiledoni
(clade)Eudicotiledoni centrali
(clade)Superasteridi
(clade)Asteridi
(clade)Euasteridi
(clade)Lamiidi
OrdineLamiales
FamigliaLamiaceae
Martinov, 1820
Classificazione Cronquist
DominioEukaryota
RegnoPlantae
SottoregnoTracheobionta
SuperdivisioneSpermatophyta
DivisioneMagnoliophyta
ClasseMagnoliopsida
SottoclasseAsteridae
OrdineLamiales
FamigliaLamiaceae
Sinonimi

Labiate

Sottofamiglie

Le Lamiacee (Lamiaceae Martinov, 1820), dette anche Labiate, sono una famiglia di piante angiosperme eudicotiledoni dai tipici fiori a forma bilabiata, appartenente all'ordine Lamiales.[1][2][3]

Questa famiglia ha il principale centro di differenziazione nel bacino del Mediterraneo nelle zone degradate della macchia mediterranea e nelle garighe, in terreni rocciosi, calcarei o sabbiosi.

Per la presenza di sostanze aromatiche, molte specie di questa famiglia sono usate in cucina come condimento, in profumeria, liquoreria e farmacia.

Etimologia

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Il nome della famiglia deriva dal suo genere tipo Lamium. Uno dei primi studiosi dell'antichità ad usare questo nome è stato Gaio Plinio Secondo (23 – 79), scrittore e naturalista latino, il quale ci indica anche una possibile etimologia: questo termine discenderebbe da un vocabolo greco ”laimos” il cui significato è “fauci – gola”. Ma potrebbe discendere anche da altre parole greche: ”lamos” (= larga cavità), oppure dal nome di una regina libica ”Làmia”. In quest'ultimo caso il collegamento esiste in quanto le mamme greche, per far star buoni i loro bambini, descrivevano questa regina come un mostro capace di ingoiarli (come del resto fa il fiore di queste piante quando un bombo entra nel tubo corollino in cerca del nettare)[4].

Il nome scientifico della famiglia è stato definito inizialmente come "Labiate" (nom.cons.) dal botanico francese Antoine Laurent de Jussieu (1748-1836) nella pubblicazione "Genera Plantarum - 110" del 1789[5], perfezionato successivamente nel nome attuale (Lamiaceae) dal botanico russo Ivan Ivanovič Martinov (Perevolocna, Governatorato di Poltava, 1771 – San Pietroburgo, 1833) nella pubblicazione "Tekhno-Botanicheskii Slovar': na latinskom i rossiiskom i?azykakh. Sanktpeterburgie - 355" del 1820.[6]

Descrizione

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Portamento

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Il portamento
Scutellaria altissima

Il portamento delle specie di questa famiglia è principalmente erbaceo annuale o perenne. Le forme biologiche prevalenti sono emicriptofite e terofite, ma sono presenti anche forme biologiche camefite, nanofanerofite, cespugliose e a volte arboree (alcune specie indiane come la Colebrookea oppositifolia Sm., la Roylea elegans Wall., e altre), arbustive o lianose, generalmente xerofite. L'indumento in genere è pubescente per peli semplici. Il fusto nelle maggioranza delle specie ha una sezione quadrangolare a causa della presenza di fasci di collenchima posti nei quattro vertici, mentre le quattro facce sono concave. Raramente all'ascelle delle foglie sono presenti delle spine. In alcune specie sono presenti ghiandole contenenti oli eterei che emanano caratteristici aromi e profumi.[4][7][8][9][10][11]

Foglie

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Le foglie
Collinsonia canadensis

Le foglie lungo il fusto sono disposte in modo opposto (in genere a due a due), qualche volta si presentano verticillate e decussate. Possono essere sia sessili che picciolate. La forma è varia: da lanceolata a ovata con bordi interi o variamente lobati o dentati. Sono presenti anche foglie di tipo pennato.

Infiorescenze

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Infiorescenza
Lamium maculatum
(Tribù Lamieae)

Le infiorescenze sono di tipo tirsoide o racemoso e sono formate da verticilli ascellari sovrapposti. Ogni verticillo è composto da più fiori (da 2 a 20) disposti circolarmente poggianti su due grandi brattee fogliose (o semplicemente delle foglie) lievemente staccate dall'infiorescenza vera e propria. Le brattee del verticillo seguente sono disposte in modo alternato. In alcune specie le forme delle brattee sono subulate, in altre le brattee sono spinose; talvolta sono colorate brillantemente. Possono essere presenti oppure no anche delle bratteole.

Fiori

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I fiori
Amasonia campestris
(Tribù Ajugoideae)

I fiori sono ermafroditi, zigomorfi (soprattutto la corolla) o attinomorfo, tetrameri (4-ciclici), ossia con quattro verticilli (calice – corolla - androceo – gineceo) e pentameri (5-meri: la corolla e il calice sono a 5 parti).

X, K (5), [C (2+3), A 2+2] G (2), (supero), drupa, 4 nucule[7][10]
  • Il calice, gamosepalo e più o meno attinomorfo (a volte debolmente zigomorfo), è normalmente formato da 5 lobi uguali o subuguali, diritti e lanceolati o anche triangolari e spinescenti. A volte il calice si presenta debolmente bilabiato, in questo caso i lobi possono essere raggruppati variamente: 2/3, oppure 3/2 oppure 3/2 oppure 1/4 (in quest'ultimo caso il lobo posteriore è quello più corto). Il tubo del calice, a forma da tubolare a campanulata, ha da 5 a 10 e più venature superficiali.
  • La corolla, gamopetala e zigomorfa, ha la forma di un tubo dilatato nella parte distale e termina con due evidenti labbra con 5 lobi (con struttura 2/3; ma sono possibili anche altre conformazioni). Il labbro posteriore (in realtà quello superiore) è corto o moderatamente allungato, a forma di cappuccio, con bordo intero o smarginato (a volte è anche mucronato). Il labello (il labbro inferiore) è piatto ed ha un portamento patente e in generale è formato da tre lobi con quello centrale più grande; altre volte i tre lobi sono uguali. Casi particolari si hanno nei generi Mentha, Lycopus e Ocimum nei quali la corolla è apparentemente attinomorfa a 4 lobi; oppure nei generi Ajuga e Teucrium dove il labbro superiore è assente. La corolla a volte può presentarsi densamente pubescente. Le fauci internamente sono circondate (oppure no) da un anello di peli (caratteristica comune a molte "labiate" che ha lo scopo di impedire l'accesso ad insetti più piccoli e non adatti all'impollinazione).[12] I colori della corolla sono moltissimi.
  • L'androceo possiede quattro stami didinami tutti fertili (raramente quelli posteriori sono sterili) e inclusi o sporgenti dalle fauci della corolla e posizionati sotto il labbro superiore. Nei generi Lycopus, Salvia, Rosmarinus e Ziziphora gli stami sono ridotti a due. I filamenti sono adnati alla corolla. Le antere sono ravvicinate a coppie; possono essere sia glabre (raramente) che pubescenti. Le teche sono 2 (biloculari) e poco o ben distinte; sono inoltre parallele o divergenti; la deiscenza è longitudinale (raramente è a valve). I granuli pollinici sono del tipo da tricolpato a esacolpato. Il nettario a forma di disco o con lobi è ben sviluppato e abbondante.
  • Gineceo: l'ovario, profondamente 4-lobato, è supero formato da due carpelli saldati (ovario bicarpellare) ed è 4-loculare per la presenza di falsi setti divisori all'interno dei due carpelli. La placentazione è assile. Gli ovuli sono 4 (uno per ogni presunto loculo), hanno un tegumento e sono tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).[13] Lo stilo inserito alla base dell'ovario (stilo ginobasico) oppure capitato è del tipo filiforme. Lo stigma è bifido con lobi uguali o leggermente ineguali.

Frutti

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Il frutto è uno schizocarpo composto da 4 nucule (o due per aborto delle altre) secche o carnose, arrotondate o anche alate all'apice e a volte piatte e/o troncate; la superficie può essere liscia, glabra o pubescente o tubercolata. I frutti spesso rilasciano i semi (generalmente sprovvisti di endosperma) con facilità (sono fragili).

Caratteri distintivi

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Elenco dei caratteri distintivi delle specie della famiglia:[7]

Biologia

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Riproduzione

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Questa specie si riproduce per impollinazione tramite insetti tipo ditteri e imenotteri come api, bombi e vespe, ma anche farfalle, falene, mosche, coleotteri (impollinazione entomogama).[10][11]

La dispersione dei semi avviene inizialmente a causa del vento (dispersione anemocora); una volta caduti a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (mirmecoria).[14] I semi hanno una appendice oleosa ricca di grassi, proteine e zuccheri (elaiosoma) che attrae le formiche durante i loro spostamenti alla ricerca di cibo.[15] I semi delle specie con frutto tipo drupa sono dispersi da uccelli e mammiferi.[7]

Distribuzione e habitat

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La tabella seguente indica per ogni sottofamiglia la distribuzione principale e l'habitat più usuale:[9]

SottofamigliaDistribuzioneHabitat
AjugoideaeCosmopolitaDa temperato a tropicale
Callicarpoideae
CymarioideaeAsiaTropicale
LamioideaeCosmopolitaSoprattutto temperato
NepetoideaeCosmopolitaDa temperato a quello caldo e tropicale
Peronematoideae
Premnoideae
ProstantheroideaeEndemica dell'AustraliaAmbienti asciutti sia subtropicali che temperati
ScutellarioideaeSubcosmopolita (Europa, Africa e Asia)Da mediterraneo a quello subtropicale
SymphorematoideaeAsia sud-orientaleTropicale e subtropicale
TectonoideaeAsiaTropicale
ViticoideaeDall'Asia orientale fino all'AustraliaSia temperato che tropicale (climi umidi o secchi).

Tassonomia

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Fin dalla sua prima classificazione (1789) questa famiglia si è presentata unitaria e compatta per merito di un carattere che collega tutte le piante di questo gruppo, che già i botanici del XVII avevano notato: "che hanno il fiore nella parte superiore diviso in due labbri, per il che da tali botanici chiamavasi labbruto ".[4]

Le Lamiaceae sono descritte all'interno dell'ordine delle Lamiales, che a sua volta appartiene al clade Lamiidi (o Euasteridi I), che insieme al clade Euasteridi II forma il gruppo monofiletico Asteridi caratterizzato dall'avere i fiori con stami epipetali e in numero uguale (o inferiore) ai lobi della corolla e un gineceo formato da due carpelli fusi tra di loro. All'interno delle Lamiales, le cui specie sono caratterizzate soprattutto per la presenza di oligosaccaridi e la produzione di flavoni 6-ossigenati, la famiglia Lamiaceae occupa la posizione più interna (core) del gruppo insieme alle famiglie Orobanchaceae e Paulowniaceae.[3][7]

La famiglia comprende 12 sottofamiglie, 22 tribù, 224 generi e circa 7000 specie.[16][17][18][19]

Sottofamiglia Ajugoideae

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La sottofamiglia Ajugoideae Kostel., 1834 è suddivisa in 4 tribù e 23 generi:

Tribù Ajugeae Benth., 1829

Tribù Clerodendreae Briq., 1895

Tribù Rotheceae C.L.Xiang, Bo Li & Olmstead, 2021

Tribù Teucrieae Dumort., 1827

incertae sedis

Sottofamiglia Callicarpoideae

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La sottofamiglia Callicarpoideae Bo Li & Olmstead, 2017 comprende un solo genere:

Sottofamiglia Cymarioideae

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La sottofamiglia Cymarioideae Bo Li, Olmstead & Cantino, 2016 comprende 2 generi:

Sottofamiglia Lamioideae

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La sottofamiglia Lamioideae Harley, 2003 è suddivisa in 13 tribù:

Tribù Betoniceae Bendiksby & Salmaki, 2021

Tribù Colquhounieae C.L.Xiang, Bo Li & Olmstead, 2021

Tribù Galeopsideae (Dumort.) Vis., 1847

Tribù Gomphostemmateae Scheen & Lindqvist, 2010

Tribù Lamieae Coss. & Germ., 1845

Tribù Leonureae Dumort., 1827

Tribù Leucadeae Scheen & Ryding, 2010

Tribù Marrubieae Engl., 1892

Tribù Paraphlomideae Bendiksby, 2011

Tribù Phlomideae Mathiesen, 2010

Tribù Pogostemoneae Briq., 1895

Tribù Stachydeae Dumort., 1827

Tribù Synandreae Raf., 1837

incertae sedis

Sottofamiglia Nepetoideae

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La sottofamiglia Nepetoideae Kostel., 1834 comprende 3 tribù e 10 sottotribù:

Tribù Elsholtzieae R.W.Sanders & P.D.Cantino, 1984

Tribù Mentheae Dumort., 1827

  • Sottotribù Lycopinae B.T.Drew & Sytsma, 2012

Tribù Ocimeae Dumort., 1829

  • Sottotribù Hanceolinae A.J. Paton, Ryding & Harley, 2003
  • Sottotribù Isodoninae J.S.Zhong, J.Li & H.W.Li, 2010
  • Isodon (Schrader ex Benth.) Spach, 1840 (114 spp.)

Sottofamiglia Peronematoideae

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La sottofamiglia Peronematoideae Bo Li, Olmstead & Cantino, 2016 comprende 4 generi:

Sottofamiglia Premnoideae

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La sottofamiglia Premnoideae Bo Li, Olmstead & P.D.Cantino, 2016 comprende 3 generi:

Sottofamiglia Prostantheroideae

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La sottofamiglia Prostantheroideae Luerss., 1882 è suddivisa in 2 tribù:

Tribù Chloantheae Benth. & Hook.f., 1876

Tribù Westringieae Bartl., 1830

Sottofamiglia Scutellarioideae

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La sottofamiglia Scutellarioideae Prantl, 1880 comprende 5 generi:

Sottofamiglia Symphorematoideae

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La sottofamiglia Symphorematoideae Briq., 1895 comprende 3 generi:

Sottofamiglia Tectonoideae

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La sottofamiglia Tectonoideae Bo Li & Olmstead, 2017 comprende un solo genere:

Sottofamiglia Viticoideae

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La sottofamiglia Viticoideae Briq. in Engl. & Prantl, 1895 comprende 4 generi:

Generi presenti in Italia

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Nella flora italiana sono presenti i seguenti generi:[11][20]

In totale nella flora italiana sono presenti quasi 200 specie della famiglia Lamiaceae, delle quali 122 appartengono alla flora delle Alpi[21].

Filogenesi

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Cladogramma della famiglia

La famiglia è considerata monofiletica sia da un punto di vista morfologico per la sua principale sinapomorfia (gli ovuli sono attaccati lateralmente) e sia molecolare per le varie analisi filogenetiche sul DNA delle varie specie della famiglia. In questi ultimi studi sono state riviste diverse circoscrizioni del passato come l'inclusione di molti generi tradizionalmente collocati nella famiglia Verbenaceae.[7] Tuttavia sono ancora da risolvere alcune relazioni nel suo interno come la posizione della sottofamiglia Prostantheroideae o la parafilia della sottofamiglia Viticoideae (con il suo genere Vitex), e rimangono in sospeso ancora una decina di generi incertae sedis.

All'interno della famiglia sono stati individuati diversi gruppi (= sottofamiglie) quasi tutti monofiletici:
Ajugoideae: questa sottofamiglia da un punto di vista filogenetico, all'interno delle Lamiaceae, occupa una posizione mediana: è "gruppo fratello" del resto della famiglia composta dalle sottofamiglie Nepetoideae, Scutellarioideae e Lamioideae; il probabile periodo di formazione di questo gruppo varia da 30 a 15 milioni di anni fa; è considerata monofiletica a causa delle drupe con 4 noccioli, dello stilo non persistente, e del polline con columelle ramificate;[3][7]
Lamioideae: Lamioideae è "gruppo fratello" della sottofamiglia Scutellarioideae e insieme occupano la parte più interna della famiglia ("core"); tutte le tribù di questo gruppo risultano monofiletiche, mentre diversi generi rimangono ancora para- o polifiletici;[22][23]
Nepetoideae: questo gruppo si è formato nel Cretacico (circa 70 milioni di anni fa); tra il Paleocene e l'Eocene (circa 55 milioni di anni fa) si sono separate le tribù Ocimeae e Elsholtzieae, mentre appena più tardi (45 milioni di anni fa) si è formata la tribù Mentheae; per ultimo, circa 40 milioni di anni fa, la tribù Lavanduleae si è divisa dalla tribù Ocimeae; la monofilia di questo gruppo è confermata dai granuli pollinici esacolpati;[7][24]
Prostantheroideae: all'interno della famiglia Lamiaceae la sottofamiglia Prostantheroideae viene collocata da alcuni studi[23] in una posizione basale (come "gruppo fratello" dell'intera famiglia); secondo altri studi[3] invece occupa una posizione più intermedia tra le sottofamiglie Ajugoideae e Nepetoideae; entrambe le tribù della sottofamiglia sono monofiletiche, mentre i generi Pityrodia, Hemigenia e Microcorys sono parafiletici;[25][26]
Scutellarioideae: Scutellarioideae è monofiletica ed occupa una posizione centrale nella famiglia Lamiaceae tra le sottofamiglie Nepetoideae e Lamioideae;[3][23] all'interno della sottofamiglia il genere monotipo Wenchengia è "gruppo fratello" del resto dei generi, all'interno dei quali l'altro genere monotipo Holmskioldia è a sua volta "gruppo fratello" del clade formato dai generi Scutellaria e Tinnea; la monofilia di questo gruppo è caratterizzato dai lobi del calice arrotondati e le nucule del frutto con escrescenze tubercolati o piumose;[7][27]
Symphorematoideae: questa sottofamiglia occupa una posizione basale tra la sottofamiglia Prostantheroideae e la sottofamiglia Viticoideae;[3][23]
Viticoideae: in base agli ultimi studi filogenetici all'interno della famiglia Lamiaceae la sottofamiglia Viticoideae, da un punto di vista filogenetico, occupa una posizione intermedia tra la sottofamiglia Symphorematoideae e la sottofamiglia Ajugoideae. L'età nella quale questo clade si è separato dal resto della famiglia è valutata tra i 30 e i 15 milioni di anni fa;[3][23] inoltre la sottofamiglia non è monofiletica: la posizione del genere Vitex nel suo interno è ancora da risolvere; il genere Tectona L. f., 1781 con 4 specie distribuite nell'Asia del sud-est, attualmente considerato "incertae sedis", potrebbe essere incluso nel gruppo; anche i rapporti tra i generi Teijsmanniodendron e Vitex risultano poco chiari.[28]
Il cladogramma a lato tratto dallo studio citato[23] e semplificato mostra la posizione filogenetica delle sottofamiglie e di alcuni generi "incertae sedis".

Carattere sinapomorfico: gli ovuli sono attaccati lateralmente (sui falsi setti della placenta).[7]

Alcune specie

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Usi

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Note

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  1. ↑ (EN) Lamiaceae, su Plants of the World Online, Royal Botanic Gardens, Kew. URL consultato il 2 dicembre 2025.
  2. ↑ (EN) The Angiosperm Phylogeny Group, An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV, in Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 181, n. 1, 2016, pp. 1–20.
  3. 1 2 3 4 5 6 7 (EN) Lamiaceae, su Angiosperm Phylogeny Website. URL consultato l'11 aprile 2016.
  4. 1 2 3 Motta 1960, Vol. 2 - pag. 617.
  5. ↑ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato l'11 aprile 2016.
  6. ↑ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato l'11 aprile 2016.
  7. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Judd 2007, pag. 504.
  8. ↑ Strasburger 2007, pag. 850.
  9. 1 2 Kadereit 2004, pag. 211.
  10. 1 2 3 Tavole di Botanica sistematica, su dipbot.unict.it. URL consultato il 7 settembre 2015 (archiviato dall'url originale il 4 marzo 2016).
  11. 1 2 3 Pignatti 1982, Vol. 2 - pag. 437.
  12. ↑ Motta 1960, Vol. 2 pag. 617.
  13. ↑ Musmarra 1996.
  14. ↑ Kadereit 2004, pag. 181.
  15. ↑ Strasburger 2007, pag. 776.
  16. ↑ (EN) Li, B., Cantino, P.D., Olmstead, R.G., Bramley, G.L.C., Xiang, C.L., Ma, Z.H., Tan, Y.H. & Zhang, D.X., A large-scale chloroplast phylogeny of the Lamiaceae sheds new light on its subfamilial classification, in Scientific Reports, 6(34343), 2016, pp. 1–18, DOI:10.1038/srep34343.
  17. ↑ (EN) Li, B.O. & Olmstead, R.G., Two new subfamilies in Lamiaceae, in Phytotaxa 313(2): 222-226., 2017, DOI:10.11646/phytotaxa.313.2.9.
  18. ↑ (EN) Zhao F.et al., An updated tribal classification of Lamiaceae based on plastome phylogenomics, in BMC Biology, 19(1), 2021, pp. 1–27, DOI:10.1186/s12915-020-00931-z.
  19. ↑ (EN) Olmstead R., A Synoptical Classification of the Lamiales (PDF), 2021.
  20. ↑ Conti et al. 2005.
  21. ↑ Aeschimann et al. 2004.
  22. ↑ Scheen et al. 2010.
  23. 1 2 3 4 5 6 Bendiksby et al. 2011.
  24. ↑ DrewSytsma 2012, pag. 943.
  25. ↑ Conn et al. 2011, pag. 1.
  26. ↑ Rogier.
  27. ↑ Bo Li et al. 2012.
  28. ↑ Scientific Research & Data - Kew, su kew.org, p. Systematics of Lamiaceae Subfamily Viticoideae. URL consultato l'11 aprile 2016 (archiviato dall'url originale il 3 marzo 2016).

Bibliografia

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Voci correlate

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Altri progetti

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Collegamenti esterni

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