Enantiornithes

Enantiornithes
Esemplare fossile del bohaiornithide Zhouornis hani
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
Dominio	Eukaryota
Regno	Animalia
Phylum	Chordata
Superordine	Dinosauria
Ordine	Saurischia
Sottordine	Theropoda
Clade	Avialae
Clade	Ornithothoraces
Clade	†Enantiornithes Walker, 1981
Sottogruppi
†Avisauridae †Bohaiornithidae †Gobipterygidae †Longipterygidae †Pengornithidae †Enantiornithidae

Gli enantiorniti, anche indicati come enantiornitei, sono un gruppo di avialani estinti ("uccelli" in senso lato), il gruppo più abbondante e diversificato conosciuto dall'era mesozoica, dalle caratteristiche relativamente "primitive" (basali), rispetto ai veri uccelli, ma molto variabili tra specie e specie. Quasi tutti gli enantiorniti presentano denti e dita artigliate su ciascuna ala, ma per il resto assomigliavano molto agli uccelli moderni. Sono state nominate oltre settanta specie di enantiorniti, ma alcuni nomi rappresentano solo singole ossa, quindi è probabile che non tutte siano valide. Il gruppo appare per la prima volta nel record fossile nel Cretaceo inferiore, circa 136 milioni di anni fa, e si estinse circa 66 milioni di anni fa, al confine tra Cretaceo-Paleogene, insieme agli Hesperornithes e a tutti gli altri dinosauri non-aviari, senza lasciare discendenti.

Scoperta e denominazione

I primi enantiorniti scoperti furono erroneamente riferiti a gruppi di uccelli moderni. Ad esempio, la prima specie conosciuta di enantiorniti, Gobipteryx minuta, venne originariamente considerata un paleognato imparentato con struzzi e tinamo. Gli enantiorniti furono riconosciuti per la prima volta come una linea distinta, o "sottoclasse" di uccelli, da Cyril A. Walker nel 1981, basandosi su alcuni resti parziali risalenti al Cretaceo superiore in quella che oggi è l'Argentina, che assegnò a un nuovo genere, Enantiornis, dando all'intero gruppo il suo nome. Dagli anni '90, sono stati scoperti molti più esemplari completi di enantiorniti, ed è stato determinato che alcuni "uccelli" precedentemente descritti (ad esempio Iberomesornis, Cathayornis e Sinornis) rappresentavano in realtà enantiorniti.

Il nome "Enantiornithes" significa "uccelli opposti", dal greco antico ἐνάντιος/enantios ossia "opposto" unito a ὄρνιθες/ornithes che significa "uccelli". Il nome fu coniato da Cyril Alexander Walker nel suo fondamentale articolo che istituì il gruppo. Nel suo articolo, Walker spiegò anche cosa intendeva per "opposto":

«Forse la differenza più fondamentale e caratteristica tra gli Enantiornithes e tutti gli altri uccelli risiede nella natura dell'articolazione tra la scapola [...] e il coracoide, dove la condizione 'normale' è completamente invertita.»

Walker fa riferimento all'articolazione delle ossa della spalla, che ha un'articolazione concavo-convessa tra la scapola e il coracoide (l'osso primario della cintura scapolare nei vertebrati diversi dai mammiferi), che è l'inverso di quello degli uccelli moderni. Nello specifico, negli enantiorniti, la scapola è concava e a forma di piatto in questa articolazione, e il coracoide è convesso. Negli uccelli moderni, invece, l'articolazione coracoscapolare ha un coracoide concavo e una scapola convessa.

Tuttavia, Walker non fu chiaro sulle ragioni per cui aveva scelto questo nome nella sezione etimologica del suo articolo, e questa ambiguità ha causato confusione tra i ricercatori successivi. Ad esempio, Alan Feduccia affermò nel 1996:

«Gli uccelli sono così chiamati perché, tra le tante caratteristiche distintive, c'è una formazione unica del canale triosseo e i metatarsi sono fusi prossimalmente e distalmente, l'opposto di quello negli uccelli moderni»

L'osservazione di Feduccia sul tarsometatarso (l'osso superiore del piede e della caviglia) è corretta, ma Walker non ha utilizzato questo ragionamento nel suo articolo originale. Walker non ha mai descritto la fusione del tarsometatarso come opposta, ma piuttosto come "solo parziale". Inoltre, non è certo che gli enantiorniti avessero canali triossei, poiché nessun fossile conserva questa caratteristica.

Come gruppo, gli enantiorniti sono spesso indicati in letteratura come "enantiornitini". Tuttavia, diversi scienziati hanno notato che questo è errato, perché seguendo le regole standard per la formazione dei nomi dei gruppi animali, implica un riferimento solo alla sottofamiglia Enantiornithinae. Seguendo le convenzioni di denominazione utilizzate per gli uccelli moderni e per i gruppi estinti, è stato sottolineato che il termine corretto è "enantiorniteo".

Origine e distribuzione

Praeornis, risalente all'Oxfordiano-Kimmeridgiano del Kazakistan, potrebbe essere stato il membro più antico conosciuto degli Enantiornithes secondo Agnolin et al. (2017).

Il ritrovamento di esemplari fossili aviani con caratteristiche da enantiorniti identificate con sicurezza, rinvenuti nell'Albiano dell'Australia, nel Maastrichtiano del Sud America e nel Campaniano del Messico (Alexornis), in Mongolia e nel margine occidentale dell'Asia, suggeriscono una distribuzione mondiale di questo gruppo o almeno nelle regioni relativamente calde. Gli enantiorniti sono stati rinvenuti in tutti i continenti tranne l'Antartide. I fossili attribuibili a questo gruppo sono esclusivamente di età cretacica e si ritiene che gli enantiorniti si siano estinti contemporaneamente ai loro parenti dinosauri non-aviari. I primi enantiorniti conosciuti provengono dal Cretaceo inferiore della Spagna (ad esempio Noguerornis) e della Cina (ad esempio Protopteryx) mentre i più recenti risalgono al Cretaceo superiore del Nord e Sud America (ad esempio Avisaurus ed Enantiornis). La presenza diffusa di questo gruppo suggerisce che almeno alcuni enantiorniti fossero in grado di attraversare gli oceani in volo; rappresentano il primo lignaggio di avialae noto con una distribuzione globale.

Descrizione

Ricostruzione artistica di Iberomesornis, una specie di enantiorniteo primitivo

Molti fossili di Enantiornithes sono molto frammentari e alcune specie sono note solo da un pezzo di un singolo osso. Quasi tutti gli esemplari completi, in piena articolazione e con conservazione dei tessuti molli sono noti da Las Hoyas a Cuenca, Spagna, e dal gruppo Jehol a Liaoning, Cina. Resti straordinari di Enantiornithes si sono conservati anche nei depositi di ambra birmana del Myanmar, datati a 99 milioni di anni fa e includono persino interi pulcini descritti nel 2017 e nel 2018, così come parti del corpo isolate come ali e piedi. Questi resti inglobati nell'ambra sono tra i meglio conservati di qualsiasi dinosauro mesozoico. Fossili di questo clade sono stati trovati sia nei sedimenti interni che in quelli marini, suggerendo che si trattasse di un gruppo ecologicamente diversificato.

Gli enantiorniti sono un gruppo altamente diversificato che ha dato origine a varie forme, inclusi trampolieri, nuotatori, granivori, insettivori, pescatori e rapaci. La maggior parte degli enantiorniti era di piccole dimensioni, tra le dimensioni di un passero e di uno storno al massimo, tuttavia questo gruppo mostra una considerevole variazione di dimensioni in alcune specie. Le specie più grandi in questo clade includono Pengornis houi, Xiangornis shenmi, Zhouornis hani e Mirarce eatoni (quest'ultima specie descritta come simile per dimensioni ai tacchini odierni), sebbene almeno alcune specie più grandi potrebbero essere esistite, inclusa una specie potenzialmente delle dimensioni di una gru nota solo da impronte dalla Formazione Eumeralla, Australia, (e forse rappresentata anche nella Formazione Wonthaggi da una singola forcula). Tra gli esemplari più piccoli descritti ci sono i pulcini ritrovati nell'ambra ancora senza nome, sebbene gli esemplari olotipici di Parvavis chuxiongensis e Cratoavis cearensis siano paragonabili per dimensioni alle piccole cinciallegre o ai colibrì.

Cranio

Illustrazione del cranio di Bohaiornis, un bohaiornitide

Data la loro ampia gamma di habitat e diete, la morfologia cranica degli enantiorniti varia considerevolmente tra le specie. I crani degli enantiorniti combinavano una serie unica di caratteristiche primitive e avanzate. Come negli avialani più primitivi come Archaeopteryx, conservavano diverse ossa craniche separate, piccole premascellari (ossa della punta del muso) e la maggior parte delle specie aveva mascelle dentate anziché becchi privi di denti. Solo poche specie, come Gobipteryx minuta, erano completamente prive di denti e dotate di un becco. Avevano anche ossa quadrate semplici, una barra completa che separava ciascuna orbita (foro oculare) da ciascuna finestra antorbitale e dentari (le ossa che portano i denti nella mandibola) senza punte posteriori biforcute. Un osso squamoso è conservato in un esemplare giovanile indeterminato, mentre un osso postorbitale è conservato in Shenqiornis e Pengornis. Negli uccelli moderni queste ossa sono assimilate al cranio. Alcuni enantiorniti potrebbero aver avuto le loro finestre temporali (fori sul lato della testa) fuse nelle orbite come negli uccelli moderni a causa dell'assenza di postorbitali o della loro lunghezza insufficiente per dividere le aperture. Un osso quadratogiugale, che negli uccelli moderni è fuso con il giugale, è conservato in Pterygornis. La presenza di queste caratteristiche primitive del cranio avrebbe reso gli enantiorniti capaci solo di una limitata cinesi cranica (la capacità di muovere la mascella indipendentemente dal cranio).

Ali

Una micro-TC di un'ala rinvenuta in un ambra birmana attribuibile a enantiornite che mostra rachide, pelle, muscoli e artigli

Essendo un gruppo molto numeroso di uccelli, gli enantiorniti mostravano un'elevata diversità di piani corporei diversi, basati su differenze nell'ecologia e nell'alimentazione, riflesse in un'uguale diversità di forme alari, molte delle quali parallele ad adattamenti a diversi stili di vita osservati negli uccelli moderni. In generale, le ali degli enantiorniti erano avanzate rispetto ad avialani più primitivi come Archaeopteryx, e mostravano alcune caratteristiche legate al volo simili a quelle riscontrate nella linea evolutiva che ha portato agli uccelli moderni, gli Ornithuromorpha. Mentre la maggior parte degli enantiorniti aveva artigli su almeno alcune delle dita delle ali, molte specie avevano mani accorciate, un'articolazione della spalla altamente mobile e cambiamenti proporzionali nelle ossa delle ali simili agli uccelli moderni. Come gli uccelli moderni, gli enantiorniti avevano alule, o "ali bastarde", piccole disposizioni di piume rivolte in avanti sul primo dito che garantivano una maggiore manovrabilità in aria e aiutavano negli atterraggi precisi.

Sono state trovate diverse ali con piume conservate nelle ambre birmane. Questi sono i primi resti completi di un dinosauro mesozoico conservati in questo modo (alcune piume isolate sono altrimenti note, ma non assegnate ad alcuna specie) e uno dei fossili di dinosauri meglio conservati conosciuti. Le ali conservate mostrano variazioni nel pigmento delle piume e dimostrano che gli enantiorniti avevano piume pressocché identiche a quelle degli uccelli moderni, che includono barbe, barbule e uncini, e una disposizione moderna delle piume alari che include lunghe penne da volo, brevi copritrici, una grande alula e piumino.

Un fossile di enantiornite mostra ciuffi di piume simili a penne sulle zampe posteriori, simili a quelle presenti in Archaeopteryx. Le piume delle zampe ricordano anche quelle del dinosauro a quattro ali Microraptor, tuttavia ne differiscono per la lunghezza notevolmente ridotta, sono disorganizzate (non formano chiaramente un'ala) e si estendono solo fino alla caviglia piuttosto che lungo il piede.

Coda

Esemplare fossile del longipterygide Rapaxavis pani, con un pigostilo conservato

Nel 2006, Clarke et al. hanno esaminato tutti i fossili di enantiorniti allora conosciuti e hanno concluso che nessuno di essi presentava penne caudali conservate che formassero un ventaglio di piume in grado di generare portanza, come negli uccelli moderni. Scoprirono che tutti gli aviali al di fuori degli Euornithes (il clade che chiamavano Ornithurae) con penne caudali conservate presentavano solo copritrici corte o pennacchi caudali pari allungati. Pertanto suggerirono che lo sviluppo del pigostilo negli enantiorniti dovesse essere in funzione dell'accorciamento della coda, non dello sviluppo di un'anatomia moderna delle penne caudali. Questi scienziati hanno ipotizzato che le penne caudali a ventaglio e la muscolatura associata necessaria per controllarle, nota come bulbo rectricale, si siano evoluti insieme a un pigostilo corto e triangolare, come quelli degli uccelli moderni, piuttosto che i pigostili lunghi, a forma di bastoncello o di pugnale, presenti negli aviali più primitivi come gli enantiorniti. Invece di un ventaglio di piume, la maggior parte degli enantiorniti possedeva un paio di lunghe penne specializzate simili a quelle dell'estinto Confuciusornis e di alcuni uccelli del paradiso odierni.

Tuttavia, recenti scoperte hanno dimostrato che almeno tra gli enantiorniti basali, l'anatomia della coda era più complessa di quanto si pensasse in precedenza. Un genere, Shanweiniao, venne inizialmente descritto come avente almeno quattro lunghe penne caudali che si sovrapponevano l'una all'altra le quali avrebbero potuto formare una superficie generatrice di portanza simile alle coda e ventaglio degli Euornithes, sebbene uno studio successivo indichi che Shanweiniao avesse, probabilmente, penne della coda dominate dal rachide simili alle piume presenti in Paraprotopteryx. Chiappeavis, un pengornitide primitivo, aveva un ventaglio di penne della coda simile a quello di avialani più primitivi come Sapeornis, suggerendo che questa potrebbe essere stata la condizione ancestrale, con le penne a spillo che rappresentano una caratteristica evoluta più volte nei primi avialani a scopo di esposizione. Un'altra specie di enantiornite, Feitianius, presenta un elaborato ventaglio di penne della coda. Ancora più importante, il tessuto molle conservato attorno alla coda è stato interpretato come i resti di un bulbo rectricale, suggerendo che questa caratteristica non era in realtà limitata alle specie con pigostili dall'aspetto moderno, ma potrebbe essersi evoluta molto prima di quanto si pensasse in precedenza ed essere stata presente in molti enantiorniti. Almeno un genere di enantiornite, Cruralispennia, presenta un pigostilo dall'aspetto moderno ma era privo di un ventaglio di penne caudali.

Paleobiologia

Dieta

Ricostruzione artistica di alcuni enantiornitini mentre si nutrono (a sinistra Longipteryx, al centro Bohaiornis e a destra Pengornis)

Gli enantiorniti mostrano un'ampia gamma di forme del cranio, il che suggerisce altrettante diverse specializzazioni nella loro dieta. Alcuni, come Shenqiornis, avevano mascelle grandi e robuste adatte a mangiare invertebrati dal guscio duro. I denti corti e smussati di Pengornis erano probabilmente usati per nutrirsi di artropodi dal corpo molle. Gli artigli fortemente uncinati dei Bohaiornithidae suggeriscono che fossero predatori di vertebrati di piccole-medie dimensioni, sebbene i loro denti robusti suggeriscano invece una dieta di animali dal guscio duro.

Alcuni esemplari particolarmente ben conservati mostrano ancora il contenuto dello stomaco. Sfortunatamente, nessuno di questi esemplari è provvisto di cranio, pertanto non è possibile stabilire una correlazione diretta tra la loro dieta e la forma del muso e dei denti, ed alcuni di essi sono stati in seguito reinterpretati. L'esemplare fossile di Eoalulavis conserva i resti di esoscheletri di crostacei acquatici nel suo tratto digerente, mentre Enantiophoenix conservava corpuscoli d'ambra tra le ossa fossilizzate, suggerendo che questo animale si nutrisse di linfa degli alberi, proprio come i succhiasavia moderni e altri uccelli. La linfa si sarebbe fossilizzata e sarebbe diventata ambra. Tuttavia, più recentemente, è stato suggerito che la linfa possa essersi depositata sull'esemplare post-mortem, pertanto non rappresenterebbe realmente il contenuto gastrico dell'animale. Combinato con la presunta borra con pesci di Piscivorenantiornis che si sono rivelati escrementi di pesce, gli strani contenuti gastrici di alcune specie che si sono rivelati ovaie, e i presunti gastroliti di Bohaiornis reinterpretati come minerali depositatisi sull'esemplare post-mortem, sembrerebbe che solo Eoalulavis mostri il vero contenuto dello stomaco.

Ricostruzione di un Avisaurus mentre preda un piccolo mammifero

Uno studio sui sistemi digestivi paraviani indica che gli enantiorniti noti erano privi di gozzo e ventriglio, non usavano gastroliti e non espellevano borre. Ciò è considerato in contrasto con l'elevata diversità di diete che i loro diversi denti e le forme del cranio implicano, sebbene alcuni uccelli moderni abbiano perso il ventriglio e facciano affidamento esclusivamente su forti acidi gastrici. La questione venne riaccesa dalla scoperta di quelli che furono inizialmente identificati come gastroliti nella regione toracica di un esemplare fossile di enantiornite. Tuttavia, un'ispezione con raggi X e con microscopio a scansione delle rocce ha determinato che si trattava in realtà di cristalli di calcedonio e non di gastroliti.

Longipterygidae è la famiglia più ampiamente studiata in termini di dieta per via della loro anatomia rostrale piuttosto insolita, dotati di lunghe mascelle e pochi denti disposti alle estremità distale. I membri di questa famiglia sono stati variamente interpretati come piscivori, sondatori simili ad alcuni uccelli costieri e come sondatori arboricoli utilizzando il lungo muso per cercare insetti nella corteccia degli alberi. Uno studio del 2022, tuttavia, li identifica molto probabilmente come insettivori generalisti (tranne forse Shengjingornis a causa delle sue dimensioni maggiori, del cranio mal conservato e dell'insolita anatomia dei piedi), essendo troppo piccoli per essere predatori specializzati o erbivori; è stato inoltre provvisoriamente ipotizzato che il lungo muso atipico non sia correlato all'ecologia alimentare. Tuttavia, uno studio successivo ha dimostrato che questi animali fossero erbivori, mostrando la presenza di semi di gimnosperme nel loro apparato digerente.

Gli avisauridi occupavano una nicchia analoga a quella dei moderni uccelli rapaci, avendo la capacità di sollevare piccole prede con i piedi in modo simile ai falchi o ai gufi.

Predazione

Un fossile proveniente dalla Spagna, riportato da Sanz et al. nel 2001, includeva i resti di quattro scheletri di pulcini di tre diverse specie di enantiorniti. Gli scheletri sono sostanzialmente completi, strettamente associati e presentano una punteggiatura superficiale delle ossa che indica una digestione parziale. Gli autori hanno concluso che questa associazione rappresenta una borra rigurgitata e, dai dettagli della digestione e dalle dimensioni, che i pulcini fossero stati inghiottiti interi da uno pterosauro o da un piccolo teropode. Questa fu la prima prova concreta che alcuni panaviani mesozoici rigurgitassero borre di materiale non digerito, come fanno i gufi odierni.

Crescita

Uova fossilizzate di Gobipteryx minuta, al Dinosaurium di Praga

I fossili conosciuti di enantiorniti includono uova, embrioni, e pulcini. Un embrione, ancora rannicchiato nel suo uovo, è stato segnalato dalla Formazione Yixian. Gli esemplari giovani possono essere identificati da una combinazione di fattori: la consistenza ruvida delle punte delle loro ossa indica porzioni che erano ancora fatte di cartilagine al momento della morte, sterni relativamente piccoli, crani e occhi grandi rispetto al corpo e ossa che non si erano ancora fuse tra loro. Ad alcuni esemplari appena nati sono stati dati nomi formali, tra cui "Liaoxiornis delicatus"; tuttavia, Luis Chiappe e colleghi hanno considerato la pratica di nominare nuove specie in base ai giovani dannosa per lo studio degli enantiorniti, poiché è quasi impossibile determinare a quale specie adulta appartiene un dato esemplare giovane, rendendo qualsiasi specie con un olotipo giovane un nomen dubium.

Insieme agli esemplari appena nati di Gobipteryx e Gobipipus, questi resti dimostrano che gli enantiorniti appena nati avevano un'ossificazione scheletrica, penne delle ali ben sviluppate e il cervello grande analoghi ai modelli di sviluppo precoci o superprecoci degli uccelli odierni. In altre parole, gli enantiorniti, probabilmente, uscivano dall'uovo già ben sviluppati e pronti a correre, nutrirsi e forse anche volare a soli pochi giorni di vita. I risultati suggeriscono anche che gli enantiorniti, in particolare le specie dentate, avevano un tempo di incubazione più lungo rispetto agli uccelli moderni.

Sono state condotte diverse analisi sull'istologia ossea degli enantiorniti per determinare i tassi di crescita di questi animali. Uno studio del 2006 sulle ossa di Concornis mostra un modello di crescita diverso dagli uccelli moderni; sebbene la crescita fosse rapida per alcune settimane dopo la schiusa, probabilmente fino all'involo, questa piccola specie non raggiungeva le dimensioni adulte per molto tempo, probabilmente diversi anni. Altri studi hanno tutti supportato l'opinione che la crescita fino alle dimensioni adulte fosse lenta, come negli uccelli precoci viventi (a differenza degli uccelli altriciali, che sono noti per raggiungere rapidamente le dimensioni adulte). Studi sul tasso di crescita ossea in una varietà di enantiorniti hanno dimostrato che le specie più piccole tendevano a crescere più velocemente di quelle più grandi, l'opposto del modello osservato in specie più primitive come Jeholornis e nei dinosauri non-avialani. Alcune analisi hanno interpretato l'istologia ossea per indicare che gli enantiorniti potrebbero non aver avuto un'endotermia completamente aviaria, avendo invece un tasso metabolico intermedio. Tuttavia uno studio del 2021 respinge l’idea che avessero un metabolismo meno endotermico rispetto agli uccelli moderni.

Sono state trovate prove di nidificazione coloniale negli enantiorniti, nei sedimenti del Cretaceo superiore (Maastrichtiano) della Romania. Le prove dai siti di nidificazione mostrano che gli enantiorniti seppellivano le loro uova come i megapodi moderni, il che è coerente con i loro presunti adattamenti superprecociali. Uno studio del 2020 sulle piume di un individuo giovane sottolinea ulteriormente le somiglianze ontologiche con i megapodi moderni, ma mette in guardia da diverse differenze come la natura arboricola della maggior parte degli enantiorniti rispetto allo stile di vita terrestre dei megapodi. Si è ipotizzato che la superprecocità negli enantiorniti potrebbe aver impedito loro di sviluppare disposizioni specializzate delle dita dei piedi osservate negli uccelli moderni, come la zigodattilia.

Sebbene la stragrande maggioranza degli studi istologici e dei resti noti di enantiorniti indichino che la superprecocialità sia la norma, un esemplare, MPCM-LH-26189, sembra rappresentare un giovane altriciale, il che implica che, come gli uccelli moderni, gli enantiorniti esplorarono diverse strategie riproduttive.

Volo

Ricostruzione artistica di Cratoavis in volo

Poiché molti enantiorniti erano privi di code complesse e possedevano un'anatomia alare radicalmente diversa rispetto agli uccelli moderni, il gruppo è stato oggetto di numerosi studi che ne hanno testato le capacità di volo. Tradizionalmente, gli enantiorniti furono considerati volatori inferiori, a causa dell'anatomia della cintura scapolare ritenuta più primitiva e incapace di supportare un meccanismo di decollo da terra, e a causa dell'assenza di penne timoniere sulla coda di molte specie. Tuttavia, diversi studi successivi hanno dimostrato che questi animali erano volatori efficienti, come gli uccelli moderni, dotati di un sistema nervoso e di legamenti delle penne alari altrettanto complessi. Inoltre, la mancanza di una coda complessa sembra non essere stata molto rilevante per il volo degli uccelli nel suo complesso: anche alcuni uccelli estinti come i lithornidi erano privi di penne della coda complesse, ma erano buoni volatori, e sembrano essere stati in grado di decollare da terra.

Gli enantiorniti assomigliano agli Ornithuromorphi in molte caratteristiche anatomiche dell'apparato di volo, tuttavia la chiglia sternale è assente nei membri più basali, solo un singolo taxon basale sembra aver avuto un canale triosseo e il loro robusto pigostilo sembra incapace di supportare i muscoli che controllano le moderne penne della coda coinvolte nel volo. Sebbene alcuni enantiorniti basali presentino apparati di volo ancestrali, alla fine del Mesozoico molti enantiorniti avevano diverse caratteristiche convergenti con i Neorniti tra cui uno sterno profondamente carenato, una forcula stretta con un breve ipocleidio e pomelli della papillle ulnari che indicano maggiori capacità aeree.

Almeno Elsornis sembra essere diventato secondariamente incapace di volare.

Classificazione

Alcuni ricercatori classificano gli enantiorniti, insieme ai veri uccelli, nella classe Aves. Altri usano la definizione più restrittiva del gruppo corona di Aves (che include solo i neorniti, gli uccelli anatomicamente moderni) e collocano gli enantiorniti nel gruppo più inclusivo Avialae. Gli enantiorniti erano più evoluti di Archaeopteryx, Confuciusornis e Sapeornis, ma per diversi aspetti erano più primitivi degli uccelli moderni, forse seguendo un percorso evolutivo intermedio.

Un consenso di analisi scientifiche indica che gli enantiorniti sono uno dei due gruppi principali all'interno del gruppo più ampio Ornithothoraces. L'altro gruppo di ornitotoracini è Euornithes o Ornithuromorpha, che include tutti gli uccelli viventi come sottoinsieme. Ciò significa che gli enantiorniti furono un ramo di successo dell'evoluzione degli aviali, ma che si diversificò in modo completamente separato dal lignaggio che portò agli uccelli moderni. Uno studio ha tuttavia rivelato che l'anatomia sternale condivisa è stata acquisita in modo indipendente e tale relazione deve essere riesaminata.

La classificazione e la tassonomia degli enantiorniti sono state storicamente complicate da una serie di fattori. Nel 2010, i paleontologi Jingmai O'Connor e Gareth Dyke hanno delineato una serie di critiche contro le pratiche prevalenti degli scienziati che non riescono a descrivere molti esemplari in modo sufficientemente dettagliato da consentire ad altri di valutarli a fondo. Alcune specie sono state descritte sulla base di esemplari conservati in collezioni private, rendendo impossibile un ulteriore studio o la revisione di risultati precedenti. Poiché spesso è impossibile per altri scienziati studiare ogni esemplare di persona, data la distribuzione mondiale del gruppo, e a causa delle numerose descrizioni poco informative pubblicate su esemplari potenzialmente importanti, molti di questi esemplari diventano "nomina dubia funzionali". Inoltre, molte specie sono state denominate sulla base di esemplari estremamente frammentari, il che non sarebbe molto informativo dal punto di vista scientifico anche se fossero descritti in modo sufficientemente dettagliato. Oltre un terzo di tutte le specie denominate si basa su un solo frammento di un singolo osso. O'Connor e Dyke sostennero che, sebbene questi esemplari possano aiutare ad ampliare la conoscenza dell'arco temporale o dell'area geografica degli enantiorniti ed è importante descriverli, nominare tali esemplari sia "ingiustificabile".

Relazioni

Gli enantiorniti sono il gruppo gemello degli Euornithes e insieme formano un clade chiamato Ornithothoraces (vedi sopra). La maggior parte degli studi filogenetici ha identificato gli Enantiornithes come un gruppo monofiletico distinto dagli uccelli moderni e dai loro parenti più stretti. L'analisi filogenetica del 2002 di Clarke e Norell, tuttavia, ha ridotto il numero di autapomorfie di Enantiornithes a sole quattro.

La sistematica degli Enantiornithes è altamente provvisoria e notoriamente difficile da studiare, a causa delle loro piccole dimensioni e del fatto che gli Enantiornithes tendono ad essere estremamente omoplastici, o molto simili tra loro nella maggior parte delle loro caratteristiche scheletriche a causa dell'evoluzione convergente piuttosto che di un'ascendenza comune. Ciò che sembra abbastanza certo ormai è che esistessero suddivisioni all'interno degli Enantiornithes che forse includevano alcuni lignaggi basali minori oltre agli Euenantiornithes più avanzati. I dettagli dell'interrelazione di tutti questi lignaggi, in effetti la validità della maggior parte di essi, sono controversi, sebbene gli Avisauridae, ad esempio, sembrino probabilmente costituire un gruppo valido. I tassonomisti filogenetici sono stati finora molto riluttanti a suggerire delimitazioni dei cladi degli Enantiornithes.

Una di queste delineazioni, denominata Euenantiornithes, venne definita da Chiappe (2002) come comprendente "tutte le specie più vicine a Sinornis che a Iberomesornis". Poiché Iberomesornis è spesso ritenuto il membro più primitivo o basale degli Enantiornithes, Euenantiornithes potrebbe essere un gruppo estremamente inclusivo, composto da tutti gli Enantiornithes ad eccezione di Iberomesornis stesso. Pur essendo in accordo con la nomenclatura filogenetica, questa definizione di Euenantiornithes è stata severamente criticata da alcuni ricercatori, come Paul Sereno, che l'ha definita "un clade mal definito [...] un buon esempio di una cattiva scelta in una definizione filogenetica".

Il cladogramma sottostante è riportato da un'analisi di Wang et al. nel 2015, aggiornato da un precedente set di dati creato da Jingmai O'Connor.

Ornithothoraces	Euornithes   †Enantiornithes   †Protopteryx     †Pengornithidae     †Longipterygidae   †Euenantiornithes   †Eocathayornis       †Elsornis       †Dunhuangia     †Fortunguavis       †Bohaiornithidae       †Pterygornis       †Eoenantiornis       †Cathayornis       †Vescornis     †Neuquenornis     †Gobipteryx     †Eoalulavis       †Qiliania     †Concornis

Il cladogramma sottostante è tratto da Wang et al. (2022), e include la maggior parte dei taxa nominati e recupera diversi cladi precedentemente nominati. Le lettere sui rami indicano le posizioni dei taxa "jolly", quelli che sono stati recuperati in più posizioni disparate.

Enantiornithes

Cruralispennia       Protopteryx         Elsornis     Flexomornis       Longipterygidae   Iberomesornis   bh bh Longirostravis     Rapaxavis       Euenantiornithes c e Sinornis   e   Enantiornis       Halimornis       Concornis     Neuquenornis         c b   Eoalulavis     Liaoningornis         Gobipteryx     Hebeiornis             Eocathayornis         Qiliania   Avisauridae     Intiornis     Soroavisaurus         Avisaurus       Gettyia   n Mirarce       e       Feitianius       fn Longusunguis   fn n Dunhuangia   fn Musivavis         Pengornithidae   Pengornis   m   Yuanchuavis       Eopengornis     Parapengornis       m       Grabauornis       Parvavis       Cratoavis     Gretcheniao               Huoshanornis     Shengjingornis         Zhouornis   Bohaiornithidae   Bohaiornis   ij   Eoenantiornis       Fortunguavis       Mystiornis       Shenqiornis     Sulcavis

l

Legenda delle lettere:

b = Boluochia
c = Cathayornis
e = Enantiophoenix
f = Houornis
h = Longipteryx
i = Parabohaiornis
j = Pterygornis
l = Vorona
m = Yuanjiawaornis
n = Yungavolucris

Elenco dei generi

Incertae sedis

La tassonomia degli enantiorniti è difficile da valutare e, di conseguenza, pochi cladi all'interno del gruppo vengono riscontrati in modo coerente dalle analisi filogenetiche. La maggior parte degli enantiorniti non è inclusa in alcuna famiglia specifica e, come tale, è elencata qui. Molti di questi sono stati considerati euenantiorniti, sebbene la controversia dietro questo nome faccia sì che non venga utilizzato in modo coerente negli studi sugli enantiorniti.

Alexornis

Brevirostruavis

Falcatakely

Feitianius

Parvavis

Sinornis

• Genere †Abavornis
• Genere †Alethoalaornis
• Genere †Alexornis
• Genere †Avimaia
• Genere †Bauxitornis
• Genere †Brevirostruavis
• Genere †Castignovolucris
• Genere †Catenoleimus
• Genere †Cathayornis
• Genere †Concornis
• Genere †Cratoavis
• Genere †Cruralispennia
• Genere †Cuspirostrisornis
• Genere †Dalingheornis
• Genere †Dunhuangia
• Genere †Elbretornis
• Genere †Elektorornis
• Genere †Enantiornis
• Genere †Eoalulavis
• Genere †Eocathayornis
• Genere †Eoenantiornis
• Genere †Evgenavis
• Genere †Explorornis
• Genere †Falcatakely
• Genere †Feitianius
• Genere †Flexomornis
• Genere †Fortipesavis
• Genere †Fortunguavis
• Genere †Gorgonavis
• Genere †Grabauornis
• Genere †Gracilornis
• Genere †Gurilynia
• Genere †Hollanda
• Genere †Holbotia
• Genere †Houornis
• Genere †Huoshanornis
• Genere †Iberomesornis
• Genere †Imparavis
• Genere †Incolornis
• Genere †Junornis
• Genere †Kizylkumavis
• Genere †Largirostrornis
• Genere †Lectavis
• Genere †Lenesornis
• Genere †Liaoningornis
• Genere †Longchengornis
• Genere †Magnusavis
• Genere †Martinavis
• Genere †Microenantiornis
• Genere †Mirusavis
• Genere †Monoenantiornis
• Genere †Musivavis
• Genere †Nanantius
• Genere †Navaornis
• Genere †Noguerornis
• Genere †Novavis
• Genere †Orienantius
• Genere †Otogornis
• Genere †Paraprotopteryx
• Genere †Parvavis
• Genere †Piscivorenantiornis
• Genere †Protopteryx
• Genere †Pterygornis
• Genere †Qiliania
• Genere †Sazavis
• Genere †Shangyang
• Genere †Sinornis
• Genere †Xiangornis
• Genere †Yatenavis
• Genere †Yuanjiawaornis
• Genere †Yungavolucris
• Genere †Yuornis

Longipterigidae

I Longipterygidae sono una famiglia di enantiorniti del Cretaceo inferiore caratterizzati da un muso lungo, con denti solo sulla punta del muso. Sono generalmente considerati membri abbastanza basali del gruppo.

Longipteryx

• Genere †Boluochia
• Genere †Camptodontornis
• Genere †Chromeornis
• Genere †Dapingfangornis
• Genere †Gorgonavis?
• Genere †Longipteryx
• Genere †Longirostravis
• Genere †Rapaxavis
• Genere †Shanweiniao
• Genere †Shengjingornis

Pengornithidae

I Pengornithidae sono una famiglia di grandi enantiorniti primitivi. Avevano numerosi piccoli denti e numerose caratteristiche primitive che sono andate perse nella maggior parte degli altri enantiorniti. Per lo più noti dal Cretaceo inferiore della Cina, con presunti taxa del Cretaceo superiore dal Madagascar.

• Genere †Chiappeavis
• Genere †Eopengornis
• Genere †Parapengornis
• Genere †Pengornis
• Genere †Yuanchuavis

Bohaiornithidae

I Bohaiornitidi sono un gruppo grandi enantiorniti primitivi geologicamente di breve durata, dotati di lunghi artigli uncinati e denti robusti con punte ricurve. Potrebbero essere analoghi ai moderni uccelli rapaci, sebbene questa interpretazione sia aperta a molti dibattiti. La monofilia di questo gruppo è dubbia e potrebbe in realtà essere un grado evolutivo.

• Genere †Beiguornis
• Genere †Bohaiornis
• Genere †Gretcheniao
• Genere †Linyiornis
• Genere †Longusunguis
• Genere †Neobohaiornis
• Genere †Parabohaiornis
• Genere †Plumadraco
• Genere †Shenqiornis
• Genere †Sulcavis
• Genere †Zhouornis

Gobipterygidae

Alcuni membri del gruppo sono poco conosciuti o scarsamente descritti e potrebbero essere sinonimi della specie tipo, Gobipteryx minuta.

• Genere †Gobipteryx
• Genere †Jibeinia
• Genere †Vescornis

Avisauridae

Gli Avisauridae sono soggetti a due diverse definizioni di varia inclusività. Qui viene utilizzata la definizione più inclusiva, che segue Cau & Arduini (2008). Gli Avisauridi sono una famiglia di enantiorniti longeva e diffusa, che si distingueva principalmente per le caratteristiche specifiche dei loro tarsometatarsali (ossa della caviglia). I membri più grandi e avanzati del gruppo sopravvissero in Nord e Sud America fino alla fine del Cretaceo, ma sono molto frammentari rispetto ad alcuni taxa precedenti.

Mirarce

• Genere †Avisaurus
• Genere †Elsornis
• Genere †Enantiophoenix
• Genere †Gettyia
• Genere †Halimornis
• Genere †Intiornis
• Genere †Mirarce
• Genere †Mystiornis
• Genere †Neuquenornis
• Genere †Soroavisaurus

Generi dubbi e notevoli esemplari senza nome

• Gobipipus reshetovi: descritto nel 2013 da esemplari embrionali all'interno di gusci d'uovo provenienti dalla formazione Barun Goyot della Mongolia. Questi esemplari erano molto simili agli esemplari embrionali di Gobipteryx, sebbene i descrittori di Gobipipus (un gruppo di paleontologi controversi tra cui Evgeny Kurochkin e Sankar Chatterjee) lo considerino distinto;
• Hebeiornis fengningensis: sinonimo di Vescornis, in quanto descritto a partire dallo stesso esemplare. Nonostante sia stato descritto nel 1999, 5 anni prima della descrizione di Vescornis, la descrizione era così scadente rispetto a quella di Vescornis che la maggior parte degli autori ritiene che quest'ultimo nome abbia la priorità. Di conseguenza, il nome Hebeiornis è considerato un nomen nudum;
• "Proornis" è un uccello dal nome informale originario della Corea del Nord. Potrebbe non appartenere agli Enantiornithes;
• Liaoxiornis delicatus: descritto nel 1999 da un esemplare di Enantiornithes rinvenuto nella Formazione Yixian. Questo esemplare fu originariamente considerato un piccolo adulto, ma in seguito si scoprì che si trattava di un cucciolo. Da allora altri esemplari sono stati assegnati al genere. A causa della mancanza di caratteristiche distintive, molti paleontologi hanno considerato questo genere un nomen dubium non diagnostico .
• "Wasaibpanchi": presunto membro degli Enantiornithes dal Pakistan; la descrizione è di dubbia provenienza.
• LP-4450: Un esemplare giovane di un esemplare indeterminato di Enantiornithes proveniente dalla Formazione El Montsec in Spagna. La sua descrizione del 2006 ha studiato l'istologia dello scheletro, mentre studi successivi hanno segnalato la presenza di un osso squamoso nell'esemplare, ma sconosciuto in altri Enantiornithes;
• IVPP V 13939: Descritto brevemente nel 2004, questo esemplare dalla Formazione Yixian aveva piume pennacee avanzate sulle zampe, simili a (anche se più corte di) quelle di altri paraviani, come Microraptor e Anchiornis;
• DIP-V-15100 e DIP-V-15101: due ali diverse di esemplari appena nati, descritte nel 2015. La loro descrizione ha attirato una notevole attenzione mediatica. Si sono conservate in modo eccezionale perché sono rimaste intrappolate nell'ambra birmana per circa 99 milioni di anni;
• HPG-15-1: Un corpo parziale di un pulcino di enantiornite conservato anch'esso nell'ambra birmana. Sebbene indeterminato, ha attirato ancora più attenzione mediatica rispetto alle due ali dopo la sua descrizione nel 2017.
• CUGB P1202: Un bohaiornitide giovanile indeterminato della Formazione Jiufotang. Un'analisi del suo piumaggio del 2016 ha rilevato dei presunti melanosomi allungati, suggerendo che gran parte del suo piumaggio fosse iridescente.
• DIP-V-15102: Un altro corpo di un pulcino indeterminato conservato nell'ambra birmana. Descritto all'inizio del 2018.
• MPCM-LH-26189 a/b: Scheletro parziale di un cucciolo di Las Hoyas in Spagna, che include sia componenti lamellari che controlamellari. La sua descrizione del 2018 ha rivelato come varie caratteristiche si sviluppassero negli enantiorniti con l'invecchiamento. Tali caratteristiche includono l'ossificazione dello sterno da varie ossa più piccole e la fusione delle vertebre caudali in un pigostilo.

Bibliografia

• (EN) C.A. Walker, New subclass of birds from the Cretaceous of South America (abstract), in Nature, vol. 292, 2 luglio 1981, pp. 51-53. URL consultato l'8 gennaio 2026.
• (EN) Sanz, J.L., Chiappe, L.M. e Buscalioni, Á.D., The Osteology of Concornis lacustris (Aves: Enantiornithes) from the Lower Cretaceous of Spain and a reexamination of its phylogenetic relationships, in American Museum Novitates, vol. 3133, 1995, pp. 1-23.
• (EN) Chiappe, L.M. e Walker, C.A., Skeletal morphology and systematics of the Cretaceous Euenantiornithes (Ornithothoraces: Enantiornithes), in Chiappe, L.M. e Witmer, L.M. (a cura di), Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs, Berkeley, University of California Press, 2002, pp. 240-267.
• (EN) O. Cambra-Moo et al., Histological observations of Enantiornithine bone (Saurischia, Aves) from the Lower Cretaceous of Las Hoyas (Spain), in Comptes Rendus Palevol, vol. 5, n. 5, luglio 2006, pp. 685-691, DOI:10.1016/j.crpv.2005.12.018. URL consultato l'8 gennaio 2026.

Voci correlate

• Archaeopteryx lithographica

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Collegamenti esterni

• (EN) Enantiornithes, su Fossilworks.org.