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Lepidosauria

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Lepidosauria
Intervalo temporal:
Triássico Médio – Presente
244–0 Ma
De cima para baixo, da esquerda para a direita: Sphenodon punctatus, Dendroaspis polylepis, Iguana iguana, Smaug breyeri e Malayopython reticulatus
Classificação científica e
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Classe: Reptilia
Clado: Lepidosauromorpha
Superordem: Lepidosauria
Haeckel, 1866
Ordens e gêneros

Lepidosauria é uma superordem[1] de répteis, contendo as ordens Squamata e Rhynchocephalia.[2] Squamata, que compreende lagartos e serpentes, contém mais de 9.000 espécies, tornando-se de longe a ordem de répteis não-aviários mais rica em espécies e diversa na atualidade.[3] Rhynchocephalia foi um grupo de répteis outrora disseminado e diverso na Era Mesozoica.[4] No entanto, é representado por apenas uma espécie viva: o tuatara (Sphenodon punctatus), um réptil superficialmente semelhante a um lagarto, nativo da Nova Zelândia.[5][6]

Lepidosauria é um grupo monofilético (isto é, um clado), contendo todos os descendentes do último ancestral comum dos Squamata e Rhynchocephalia.[7] Os Lepidosauria podem ser distinguidos de outros répteis por meio de várias características, como grandes escamas queratinosas que podem se sobrepor. No contexto puramente taxonômico moderno, Lepidosauria pode ser considerado o táxon irmão de Archelosauria, que inclui Testudines (tartarugas), Aves e Crocodilia (crocodilianos). Lepidosauria está englobado por Lepidosauromorpha, um grupo mais amplo definido como todos os répteis (vivos ou extintos) mais próximos dos Lepidosauria do que dos Archosauria.

Evolução

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Acredita-se que os Lepidosauromorpha tenham se separado de seu grupo irmão, Archelosauria, durante o período Permiano.[8] Os membros mais antigos dos Lepidosauromorpha datam do Triássico Inferior. O Lepidosauria definitivo mais antigo conhecido é o Rhynchocephalia Agriodontosaurus, da Formação Helsby Sandstone, no Reino Unido, datado do estágio Anisiano superior do Triássico Médio, aproximadamente entre 244 à 241.5 milhões de anos atrás.[9] O próximo Rhynchocephalia mais antigo, Wirtembergia, é conhecido do estágio Ladiniano do Triássico Médio.[10] Sophineta é conhecido de rochas mais antigas do Triássico Inferior, mas sua posição exata dentro do clado mais amplo Lepidosauromorpha é incerta e pode não ser um Lepidosauria verdadeiro.[11] Embora o Lepidosauria Megachirella possa representar um grupo basal de Squamata do Triássico Médio,[12] os membros modernos mais antigos do grupo são conhecidos do Jurássico Médio.[13] Os Squamata sofreram uma grande eradicação no Cretáceo,[14] enquanto os Rhynchocephalia declinaram durante o mesmo período.[15]

Descrição

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Os répteis existentes pertencem ao clado Diapsida, nomeado devido aos 2 pares de fenestras temporais presentes no crânio atrás da órbita ocular.[16] Até recentemente, acreditava-se que Diapsida era composto por Lepidosauria e seus táxons irmãos, Archosauria.[17] Lepidosauria é então dividido em Squamata[18] e Rhynchocephalia. Estudos morfológicos[19][20] e moleculares[21][22][23][24][25][26] mais recentes também colocam as tartarugas firmemente dentro de Diapsida, mesmo que elas não possuam fenestrações temporais.

O osso quadrado é particularmente alongado nas serpentes, para facilitar a cinesia craniana

Os répteis de Lepidosauria podem ser distinguidos de outros répteis por uma variedade de características.[27] Sugere-se que os Lepidosauria se distinguem dos Lepidosauromorpha mais primitivos pelo desenvolvimento de uma concha no quadrado, permitindo o desenvolvimento de uma membrana timpânica no ouvido (uma característica perdida no tuatara, mas presente nos primeiros Rhynchocephalia), bem como o desenvolvimento de um processo subolfatório nos [[Osso frontal|ossos frontais] do crânio.[11][28]

Crânio esquemático de um Squamata mostrando a localização dos principais ossos dérmicos

O grupo Squamata[18] inclui serpentes, lagartos e Amphisbaenia. Os Squamata podem ser caracterizados pela redução ou perda de membros. Serpentes e lagartos sem patas evoluíram para a perda completa de seus membros. A mandíbula superior dos Squamata é móvel no crânio, uma configuração chamada cinesia.[29] Isso é possível graças a uma conexão frouxa entre o quadrado e seus ossos vizinhos.[30] Sem isso, as serpentes não seriam capazes de consumir presas muito maiores do que elas mesmas. As Amphisbaenia são em sua maioria sem patas, como as serpentes, mas geralmente são muito menores. 3 espécies de Amphisbaenia mantiveram membros anteriores reduzidos e essas espécies são conhecidas por escavar ativamente o solo.[31] O tuatara e alguns Rhynchocephalia extintos possuem um crânio mais rígido com uma barra temporal inferior completa fechando a fenestra temporal inferior formada pela fusão dos ossos jugal e quadrado/quadratojugal, semelhante à condição encontrada em Diapsida primitivos. Entretanto, os primeiros Rhynchocephalia e Lepidosauromorpha tinham uma fenestra temporal inferior aberta, sem uma barra temporal completa, então acredita-se que isso seja uma reversão em vez de retenção. Acredita-se que a barra temporal estabilize o crânio durante a mordida.[32]

Os Squamata machos desenvolveram um par de hemipénis em vez de um único pênis com tecido erétil encontrado em crocodilianos, aves, mamíferos e tartarugas. O hemipénis pode ser encontrado na base da cauda. O tuatara não possui um hemipénis, mas sim pequenas evaginações rasas e pareadas na parede posterior da cloaca.[17]

Pé de um lagarto, mostrando as escamas sobrepostas características dos Lepidosauria

Em segundo lugar, a maioria dos Lepidosauria tem a capacidade de autotomizar a cauda. No entanto, essa característica foi perdida em algumas espécies recentes. Em lagartos e Rhynchocephalia, existem planos de fratura nas vértebras da cauda que permitem sua remoção. Alguns lagartos têm múltiplos planos de fratura, enquanto outros têm apenas um único plano de fratura. O crescimento da cauda nem sempre é completo e consiste em uma haste sólida de cartilagem, em vez de vértebras individuais. Em serpentes, a cauda se separa entre as vértebras e algumas não apresentam crescimento.[17]

Em terceiro lugar, as escamas dos Lepidosauria são estruturas córneas (queratinizadas) da epiderme, permitindo que sejam descartadas coletivamente, ao contrário das placas observadas em outros répteis.[17] Isso ocorre em ciclos diferentes, dependendo da espécie. No entanto, os lagartos geralmente trocam de pele em flocos, enquanto as cobras trocam de pele em uma única peça. Ao contrário das placas, as escamas dos Lepidosauria costumam se sobrepor como telhas.

Biologia e ecologia

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Píton (acima) e cascavel (abaixo) exibindo seus órgãos sensoriais (fossetas) para detecção de infravermelho. As setas vermelhas indicam os órgãos sensoriais e as setas pretas apontam para as narinas

Os Squamata são representados por espécies vivíparos, ovovivíparos e ovíparos. Vivíparo significa que a fêmea dá à luz filhotes vivos, ovovivíparo significa que o ovo se desenvolve dentro do corpo da fêmea e ovíparo significa que a fêmea põe ovos. Algumas espécies dentro de Squamata têm a capacidade de se reproduzir assexuadamente.[33] O tuatara põe ovos que geralmente têm cerca de 2.5 cm de comprimento e que levam cerca de 14 meses para incubar.[29]

Enquanto ainda está no ovo, o embrião de Squamata desenvolve um dente de ovo no pré-maxilar que ajuda o animal a emergir do ovo. Um réptil aumentará de 3 a 20 vezes em comprimento desde a eclosão até a idade adulta. Existem 3 principais eventos no ciclo de vida que os Lepidosauria atingem: eclosão/nascimento, maturidade sexual e senilidade reprodutiva.[34]

Como o bombeamento gular é tão comum nos Squamata e também é encontrado no tuatara, presume-se que seja uma característica original do grupo.[35]

A maioria dos Lepidosauria depende da camuflagem como uma de suas principais defesas. Algumas espécies evoluíram para se misturar com seu ecossistema, enquanto outras são capazes de mudar a cor da pele para se camuflar com o ambiente. A capacidade de autotomizar a cauda é outra defesa comum entre os Lepidosauria. Outras espécies, como os Echinosauria, desenvolveram a defesa de fingir-se de morto.[34]

Caça e dieta

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Bronchocela cristatella se alimentando de um invertebrado

As víboras conseguem sentir a radiação infravermelha de suas presas através de terminações nervosas expostas na pele de suas cabeças. Além disso, as víboras e alguns Boidae possuem receptores térmicos que lhes permitem atingir o calor de suas presas. Muitas serpentes conseguem capturar suas presas por constrição. Isso é feito primeiro mordendo a presa e depois enrolando seu corpo ao redor dela. A serpente então aperta o aperto enquanto a presa se debate, o que leva à asfixia. Algumas serpentes possuem presas que produzem mordidas venenosas, o que permite que a serpente consuma presas inconscientes ou mesmo mortas. Além disso, alguns venenos incluem um componente proteolítico que auxilia na digestão. Os camaleões agarram suas presas com uma língua propulsora. Isso é possível graças a um mecanismo hióideo, que é a contração do músculo hióideo que impulsiona a ponta da língua para fora.[34]

Tiliqua scincoides scincoides sendo predado por uma Pseudonaja textilis

Dentro da ordem Lepidosauria, existem herbívoros, onívoros, insetívoros e carnívoros. Os herbívoros incluem Iguanidae, alguns Agamidae e alguns Scincidae. A maioria das espécies de lagartos e algumas espécies de cobras são insetívoras. As demais espécies de cobras, tuataras e Amphisbaenia, são carnívoras. Enquanto algumas espécies de cobras são generalistas, outras se alimentam de uma gama restrita de presas, por exemplo, Salvadora se alimenta apenas de lagartos.[34] Os demais lagartos são onívoros e podem consumir plantas ou insetos. A ampla dieta carnívora da tuatara pode ser facilitada por seu mecanismo especializado de corte, que envolve um movimento para frente da mandíbula inferior após o fechamento da mandíbula.[36]

Embora se saiba que aves, incluindo aves de rapina, aves pernaltas e papa-léguas, e mamíferos predam répteis, o principal predador são outros répteis. Alguns répteis comem ovos de répteis, por exemplo, a dieta do lagarto-do-nilo inclui ovos de crocodilo, e pequenos répteis são predados por répteis maiores.[34]

Conservação

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Distribuição global das espécies de lagartos

A distribuição geográfica dos Lepidosauria é vasta e abrange todas as regiões do globo, exceto as mais frias. As Amphisbaenia existem no Estados Unidos, México, incluindo a Baixa Califórnia, Bacia do Mediterrâneo, Oriente Médio, Norte da África, África subsaariana, América do Sul e no Caribe.[30] O tuatara está confinada a apenas algumas ilhas rochosas da Nova Zelândia, onde cava tocas para viver e se alimenta principalmente de insetos.[29]

As mudanças climáticas levaram à necessidade de esforços de conservação para proteger a existência do tuatara. Isso ocorre porque não é possível para essa espécie migrar sozinha para áreas mais frias. Conservacionistas estão começando a considerar a possibilidade de translocá-las para ilhas com climas mais frios.[37] A área de distribuição do tuatara já foi minimizada pela introdução de gatos, ratos, cães e mustelídeos na Nova Zelândia.[38] A erradicação desses mamíferos das ilhas onde o tuatara ainda sobrevive ajudou a espécie a aumentar sua população. Um experimento que observou a população de tuataras após a remoção do rato-do-pacífico mostrou que o tuatara apresentou um aumento populacional específico da ilha após a remoção dos ratos.[39] No entanto, pode ser difícil impedir que esses pequenos mamíferos reabitem essas ilhas.

A destruição do habitat é o principal impacto negativo dos humanos sobre os répteis. Os humanos continuam a desenvolver terras que são habitats importantes para os Lepidosauria. O desmatamento também levou à redução do habitat. Algumas cobras e lagartos migram para habitações humanas porque há abundância de roedores e insetos como presas. No entanto, esses répteis são vistos como pragas e são frequentemente exterminados.[17]

Interações com humanos

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Botas feitas de pele de cobra, as três mais próximas de cascavel-diamante-ocidental

As cobras são temidas em todo o mundo. Recompensas eram pagas por cobras mortas sob a Índia britânica na Índia; da mesma forma, houve anúncios de capturas de cascavéis na América do Norte. Os dados mostram que entre 1959 e 1986, uma média de 5.563 cascavéis foram mortas por ano em Sweetwater, Texas, nos Estados Unidos devido a essas capturas, levaram a declínios documentados e extinções locais de populações de cascavéis, especialmente cascavéis-diamante-orientais na Geórgia.[17]

As pessoas introduziram espécies nos habitats naturais dos Lepidosauria, o que aumentou a predação sobre os répteis. Por exemplo, mangustos foram introduzidos na Jamaica vindos da Índia para controlar a infestação de ratos nos canaviais. Como resultado, os mangustos se alimentaram da população de lagartos da Jamaica, o que levou à eliminação ou diminuição de muitas espécies de lagartos.[17] Os humanos podem tomar medidas para ajudar os répteis ameaçados de extinção. Algumas espécies não podem ser reproduzidas em cativeiro, mas outras prosperaram. Há também a opção de refúgios para animais. Esse conceito é útil para conter os répteis e mantê-los longe das habitações humanas. No entanto, flutuações ambientais e ataques de predadores ainda ocorrem nos refúgios.[34]

Peles de répteis ainda são vendidas. Acessórios, como sapatos, botas, bolsas, cintos, botões, carteiras e abajures, são todos feitos de pele de réptil. Em 1986, o World Resource Institute estimou que 10.5 milhões de peles de répteis foram comercializadas legalmente. Esse total não inclui o comércio ilegal daquele ano. Lagartos-cornudos são popularmente caçados e empalhados.[17] Algumas pessoas, no entanto, estão fazendo um esforço consciente para preservar as espécies de répteis restantes.

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