Торозавр
| Торозавр | |
|---|---|
 | |
| Зразок на прізвисько «Кроха», Денверський музей природи та науки | |
| Біологічна класифікація | |
| Домен: | Еукаріоти (Eukaryota) |
| Царство: | Тварини (Animalia) |
| Тип: | Хордові (Chordata) |
| Клада: | Архозаври (Archosauria) |
| Клада: | Динозаври (Dinosauria) |
| Клада: | †Птахотазові (Ornithischia) |
| Родина: | †Цератопсиди (Ceratopsidae) |
| Підродина: | †Хасмозаврові (Chasmosaurinae) |
| Триба: | †Triceratopsini |
| Рід: | †Торозавр (Torosaurus) Marsh, 1891 |
| Типовий вид | |
| †Torosaurus latus Marsh, 1891 | |
| Інші види | |
| |
| Синоніми | |
| |
 Вікісховище: Torosaurus | |
Торозавр (Torosaurus — «перфорований ящір»; натякаючи на великі отвори в його оборці) — рід травоїдних хасмозаврових цератопсидних динозаврів, що жили в пізній маастрихтський період пізньої крейди, між 68 і 66 мільйонами років тому (не виключено, що межі існування цього виду сягають 69 мільйонів років тому)[1]. Скам'янілості торозавра були знайдені по всій західній частині Північної Америки, від півночі Саскачевану до півдня Техасу.
Торозавр мав найбільший череп серед усіх відомих наземних тварин — його облямований череп сягав 2,77 метра в довжину. Вважається, що торозавр був такого ж розміру, як і його сучасник — трицератопс[2][3][4], але відрізнявся видовженою оборкою з великими отворами овальної форми, довгими лускатими кістками оборки з жолобом на верхній поверхні, а також наявністю п'яти або більше пар рожків на задній частині оборки[5]. У торозавра також був відсутній довгий носовий ріг, як у Triceratops prorsus. Натомість він був схожий на більш раннього і базального Triceratops horridus завдяки короткому носовому рогу[5]. Наразі було названо три види: Torosaurus latus, T. gladius і T. utahensis. Однак T. gladius більше не вважається валідним видом.
У 2010 році валідність самого торозавра була оскаржена[6]. Вивчення гістології викопних кісток у поєднанні з дослідженням форми оборки допомогло зробити висновок, що торозавр, ймовірно, представляв зрілу форму трицератопса. Кістки типових зразків трицератопса були визначені несформованими та, згідно з дослідниками, демонстрували ознаки поступового розвитку характерних отворів оборки торозавра. В ході розвитку оборка черепа значно подовжилася б і в ній з'явилися б отвори[6][7]. Однак у 2011, 2012 та 2013 роках дослідження зовнішніх ознак відомих зразків показали, що морфологічні відмінності між цими двома родами виключають їхню синонімічність. Основними проблемами є відсутність хороших перехідних форм, очевидне існування автентичних підліткових зразків торозаврів, різні пропорції черепа незалежно від зрілості, а також утворення отворів на дорослій стадії, що не є частиною нормального циклу розвитку цератопсів[5][8][9]. Досі точаться суперечки про те, чи був торозавр справді дорослим трицератопсом, чи окремим родом, хоча більшість дослідників наразі віддають перевагу останньому тлумаченню.
Всі особини, віднесені до торозаврів, були великими, співставними з найбільшими відомими екземплярами трицератопсів, довжиною від 7,5 до 9 м і вагою від 4 до 6 т. Через видовжену оборку довжина їхнього черепа була особливо значною. Гетчер оцінив череп голотипного зразка YPM 1830 у 2,2 м, а YPM 1831 — у 2,35 м[10]. На основі цього вважалося, що торозавр має найдовший череп серед усіх відомих наземних тварин.
У 2006 році Ендрю Фарке заявив, що описані ним нові черепи були в середньому навіть довшими, за два оригінальних черепи Гетчера. MOR 1122, завдовжки у 2,52 м та MOR 981 з довжиною 2,77 м[11]. Добре збережений череп екземпляра торозавра на прізвисько «Адам», вперше виставлений у 2023 році, є найбільшим із відомих завдовжки 3 метри[12][13].
Як і в інших представників підродини хасмозаврових, у торозавра було два довгих надбрівних рога та маленький носовий ріг. Хоча цим він дуже схожий на трицератопса, між ними є відмінності. У трицератопса на комірі є маленькі відростки, а у торозавра — ні. А ще комір торозавра трохи вищий за комір трицератопса. Половина довжини черепа торозавра припадає на комір із двома отворами, які ймовірно призначалися для зниження маси.
У 1891 році, через два роки після присвоєння назви трицератопсу, пара черепів нового цератопса з подовженими оборками була знайдена Джоном Беллом Гетчером в окрузі Найобрара на південному сході Вайомінгу. Роботодавець Гетчера, професор палеонтології Отніел Чарльз Марш, виділив для них новий рід — Torosaurus[14].
Палеонтологи помітили, що екземпляри торозаврів рідко зустрічаються в літописі скам'янілостей, в той час як зразків трицератопса значно більше. Розгорілася дискусія щодо можливості того, що торозавр може бути ідентичним трицератопсу. У маастрихтському віці Ларамідії два близькоспоріднених хасмозаврових співіснували в одному середовищі. Єдиною помітною відмінністю між ними була форма оборки. Довгий час про молодняк торозаврів нічого не було відомо, але було знайдено значну кількість молодих особин трицератопсів.
Трицератопс відрізняється від інших хасмозаврів тим, що в дорослому віці зберігає деякі ювенільні ознаки. Дорослі особини зберігають короткі лускаті кістки, що є випадком педоморфозу. У 2009 році Джон Сканелла, досліджуючи онтогенез динозаврів у формації Гелл-Крік у Монтані, дійшов висновку, що цю ситуацію найкраще можна пояснити гіпотезою про те, що трицератопс і торозавр є різними стадіями розвитку одного роду. Зразки останніх стали б вважати повністю зрілими особинами Triceratops. Торозавр в результаті став би молодшим синонімом трицератопса, з пріоритетом останньої назви для позначення роду[15].
У 2010 році Сканелла та Джек Горнер, науковий керівник Сканелли в Університеті штату Монтана, опублікували дослідження про закономірності росту тридцяти восьми зразків черепів (двадцять дев'ять трицератопсів, дев'ять торозаврів) з формації Гелл-Крік. Вони дійшли висновку, що торозавр дійсно являє собою зрілу форму трицератопса[6]. Горнер підкреслив, що оборка черепа цератопсів складалася з метапластичної кістки. Характерною особливістю метапластичної кістки є те, що вона може подовжуватися чи вкорочуватися з часом, розтягуватися і розсмоктуватися, утворюючи нові форми. Приблизно 50 % всіх черепів трицератопсів мають дві тонкі ділянки в оборці, які відповідають розташуванню «отворів» в оборках торозаврів. Ці отвори оточені зрілою зернистою кісткою, що дозволяє припустити, що вони розвинулися для зменшення ваги, яка в іншому випадку додалася б у міру того, як дорослі особини трицератопса відрощували довші оборки. Горнер зробив це твердження частиною свого основного аргументу про те, що загалом багато видів динозаврів можуть бути перехідними стадіями розвитку інших відомих видів[16][17].
Сканелла і Горнер визнали, що не всі дані можна легко пояснити за допомогою їхньої гіпотези. Для цього вони висунули допоміжні гіпотези. Одна з проблем полягала в тому, що якби торозавр був стандартною останньою фазою дозрівання трицератопса, яку називали «фазою тороморфа», то можна було б очікувати, що скам'янілості торозавра були б досить поширеними, тоді як насправді вони доволі рідкісні. Вони пояснювали це високою смертністю дорослих особин і можливістю того, що старі тварини переважно жили на висотах, де ерозія перешкоджала скам'янінню. Другою проблемою був значний діапазон розмірів знайдених зразків торозаврів, що, схоже, вказувало на існування автентичних підліткових особин. У відповідь автори стверджували, що структура кісток вказує на цілком зрілий вік, а різниця в розмірах є результатом індивідуальної варіації. Третє можливе оскарження теорії полягало у відсутності перехідних форм між особинами з тім'яними отворами та без них. Ці фенестри завжди мають ідеальну форму та не схожі на прорізи, що тільки формуються. Як контраргумент автори послалися на зразок USNM 2412, голотип спірного Nedoceratops, як на приклад саме такої перехідної форми. Останній висунутий аргумент стосувався кількості остеодерм на краях оборки. У трицератопсів, як правило, п'ять надтім'яних кісток, включаючи серединну. У торозаврів їх десять або дванадцять, причому середня надтім'яна відсутня. Також відрізняється кількість надлускатих кісток на бічному краю оборки (п'ять у трицератопса, шість або сім у торозавра). Сканелла і Горнер припустили, що кількість надпотиличних закостеніннь збільшується під час дозрівання. Також було зазначено, що як кількість, так і положення остеодерм у трицератопсів варіюються. Це видно на прикладі зразка MOR 2923, що має шість надтім'яних, але не має серединної.
Висновки Сканнелли та Горнера не були одностайно визнані у науковому товаристві. Деякі експерти, хоча і допускають можливість того, що «тороморфна» гіпотеза є правильною, ставлять під сумнів її реалістичність. Ця гіпотеза була безпосередньо спростована у статті Ендрю Фарке 2011 року та Ніколаса Лонгріча 2012 року. У 2011 році Фарке переописав проблемний зразок Nedoceratops hatcheri як стару або хвору особину свого роду, в той час як Сканелла і Горнер доводили його ототожнення з трицератопсом.
Фарке підсумував, що деякі факти важко узгодити з припущенням про еволюцію трицератопса в торозавра. Кількість надпотиличних кісток у цератопсів не збільшується зі зростанням оборки. Хоча кількість цих окостенінь часто варіює, схоже, це не пов'язано розмірами тварини, оскільки деякі дитинчата вже демонструють максимальну їх кількість. На завершення Фарке відмітив, що зразок YPM 1831, попри свої величезні розміри, очевидно, ще не повністю виріс, про що свідчать його незрощенні невроцентральні шви та гладка текстура кістки. Відтак, схоже, що він представляв автентичного підліткового торозавра[8].
- ↑ Hicks, J. F. (2003). Magnetostratigraphy of Upper Cretaceous (Maastrichtian) to lower Eocene strata of the Denver Basin, Colorado. Rocky Mountain Geology (англ.). 38 (1): 1—27. doi:10.2113/gsrocky.38.1.1. ISSN 1555-7332.
- ↑ Paul, Gregory S.; Christiansen, Per (2000). Forelimb posture in neoceratopsian dinosaurs: implications for gait and locomotion. Paleobiology (англ.). 26 (3): 450—465. doi:10.1666/0094-8373(2000)026<0450:FPINDI>2.0.CO;2. ISSN 0094-8373.
- ↑ Paul, Gregory S. (2011). The Princeton Field Guide to Dinosaurs (англ.). Princeton University Press. с. 265–267. doi:10.1515/9781400836154. ISBN 978-0-691-13720-9.
- ↑ Holtz, Thomas R. Jr. (2012). Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages (PDF).
Winter 2011 Appendix
- 1 2 3 Longrich, Nicholas R.; Field, Daniel J. (2012). Soares, Daphne (ред.). Torosaurus Is Not Triceratops: Ontogeny in Chasmosaurine Ceratopsids as a Case Study in Dinosaur Taxonomy. PLoS ONE (англ.). 7 (2): e32623. doi:10.1371/journal.pone.0032623. ISSN 1932-6203.
{{cite journal}}: Обслуговування CS1: Сторінки з номером статті як номер сторінки (посилання) Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання) - 1 2 3 Scannella, John B.; Horner, John R. (2010). Torosaurus Marsh, 1891, is Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny. Journal of Vertebrate Paleontology (англ.). 30 (4): 1157—1168. doi:10.1080/02724634.2010.483632. ISSN 0272-4634.
- ↑ Jack Horner: Shape-shifting dinosaurs (English) , 9 лютого 2012, процитовано 5 травня 2024
- 1 2 Farke, Andrew A. (2011). Claessens, Leon (ред.). Anatomy and Taxonomic Status of the Chasmosaurine Ceratopsid Nedoceratops hatcheri from the Upper Cretaceous Lance Formation of Wyoming, U.S.A. PLoS ONE (англ.). 6 (1): e16196. doi:10.1371/journal.pone.0016196. ISSN 1932-6203. PMC 3024410. PMID 21283763.
{{cite journal}}: Обслуговування CS1: Сторінки з номером статті як номер сторінки (посилання) Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання) - ↑ Maiorino, Leonardo; Farke, Andrew A.; Kotsakis, Tassos; Piras, Paolo (2013). Butler, Richard J (ред.). Is Torosaurus Triceratops? Geometric Morphometric Evidence of Late Maastrichtian Ceratopsid Dinosaurs. PLoS ONE (англ.). 8 (11): e81608. doi:10.1371/journal.pone.0081608. ISSN 1932-6203. PMC 3841114. PMID 24303058.
{{cite journal}}: Обслуговування CS1: Сторінки з номером статті як номер сторінки (посилання) - ↑ Hatcher, J.B., Marsh O.C. and Lull, R.S., 1907, The Ceratopsia, Monographs of the United States Geological Survey 49: 1-198
- ↑ Farke, A. A. (2006). Cranial osteology and phylogenetic relationships of the chasmosaurine ceratopsid Torosaurus latus. У Carpenter, K. (ред.). Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs. Bloomington: Indiana University Press. с. 235—257.
- ↑ This Torosaurus skeleton is the largest horned dinosaur ever discovered in the world. www.museumofevolution.com (англ.). Архів оригіналу за 6 жовтня 2024. Процитовано 19 серпня 2024.
- ↑ Largest Dinosaur Skull Ever Found On Display in Denmark. Wisconsin State Journal (англ.). 2023.
- ↑ O.C. Marsh, 1891, «Notice of new vertebrate fossils», The American Journal of Science, series 3 42: 265—269
- ↑ Scannella J., 2009, «And then there was one: synonymy consequences of Triceratops cranial ontogeny», Journal of Vertebrate Paleontology 29: 177A
- ↑ New Analyses Of Dinosaur Growth May Wipe Out One-third Of Species. ScienceDaily (англ.).
- ↑ Horner, John R.; Goodwin, Mark B. (2009). Sereno, Paul (ред.). Extreme Cranial Ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus. PLoS ONE (англ.). 4 (10): e7626. doi:10.1371/journal.pone.0007626. ISSN 1932-6203. PMC 2762616. PMID 19859556.
{{cite journal}}: Обслуговування CS1: Сторінки з номером статті як номер сторінки (посилання) Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання)
Вікісховище має мультимедійні дані за темою: Торозавр- Dodson, Peter; Barlowe, Wayne D.; Walters, Robert (1996). The Horned Dinosaurs: A Natural History. Princeton University Press.
- Алабі, Майкл (2017). Childrens Encyclopedia of Dinosaurs [Ілюстрований атлас. Динозаври]. Махаон-Україна. с. 184. ISBN 978-617-526-116-3.
.png)
